真核微生物原生動物的主要特征
原生動物門原生動物是動物界最最低等的一類真核單細胞動物,個體由單個細胞組成。與原生動物相對,一切由多細胞構成的動物,稱為后生動物。原生動物個體一般微小,絕大多數僅在2-5μm之間。原生動物生活領域十分廣闊,可生活于海水及淡水內,底棲或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它動物體內。原生動物一般以有性和無性兩種世代相互交替的方法進行生殖。
一、最原始、最低等的單細胞動物
從細胞結構上看,原生動物的單細胞相似于多細胞動物身體中的一個細胞,也可以區分成細胞質(cytoplasm)及細胞核(nucleus),細胞質表面有細胞膜(cellmembrane)包圍。從機能上看,(原生動物)細胞又是一個完整的有機體,它能完成多細胞動物所具有的生命機能,例如營養、呼吸、排泄、生殖及對外界刺激產生反應,這些機能由細胞或由細胞特化而成的細胞器(organelles)來執行。所以不同的細胞器在機能上相當于多細胞動物體內的器官及系統。它們是在不同的結構水平上執行著相同的生理機能。原生動物在結構與機能上分化的多樣性及復雜性是多細胞動物中任何一個細胞無法比擬的,所以從細胞水平上說,構成原生動物的細胞是分化最復雜的細胞。極少數原生動物是由幾個或許多個細胞組成,細胞之間沒有形態與機能的分化,也可能出現了初步的形態機能分化,但每個細胞仍然保持著一定的獨立性,這類原生動物稱為群體(colony),例如盤藻(Gonium)、雜球藻(Pleodorina)等。
二、大小與體形
大多數的原生動物體長在300um以下,例如草履蟲(Paramoecium),在150-300um之間。最小的種類體長僅有2-3um,如利什曼原蟲(Leishmania),大型的種類體長可達7cm,例如海產的某些有孔蟲類(Foraminifera),淡水生活的旋口蟲(Spirostomum)3mm,新生代化石錢幣蟲(Nummulites)竟達19cm,這是原生動物在個體大小上曾經達到過的最大記錄。
原生動物的體形隨種及生活方式表現出多樣性:一些種類身體沒有固定的形態,身體的表面只有一層很薄的原生質膜(Plasmalemma),因而能使細胞的原生質流動而不斷地改變體形,例如變形蟲(Amoeba)。多數的種類有固定的體形。眼蟲(Euglena)由于體表的細胞膜內蛋白質增加了厚度及彈性形成了皮膜(pellicle),使身體保持了一定的形狀。皮膜的彈性使身體可以適當改變形狀。衣滴蟲(Chlamydomonas)的細胞外表是由纖維素及果膠組成因而形成了和植物一樣的細胞壁,體形不能改變。
原生動物的體形與生活方式相關,例如固著生活的種類,身體多呈錐形、球形,有柄,柄內有肌絲纖維,可使蟲體收縮運動,鐘形蟲(Vorticella),足吸管蟲(Podophrya)就是這種體形。漂浮生活的種類,身體多呈球形,并伸出細長的偽足,以增加蟲體的表面積,例如輻射蟲(Actinosphaerium)及某些有孔蟲。營游泳生活的種類,身體呈棱形,例如草履蟲(Paramoecium)。適合于底棲爬行的種類,身體多呈扁形,腹面纖毛聯合形成棘毛用以爬行,例如棘尾蟲(Stylonychia)。營寄生生活的種類或者失去了鞭毛,如利什曼原蟲,或者鞭毛借原生質膜與身體相連形成波動膜(undulatingmembrane),以增加鞭毛在血液或體液中運動的能力,例如錐蟲(Trypanosoma)。
一些種原生動物能分泌一些物質形成外殼或骨骼以加固體形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有機質,在體表形成纖維素板;表殼蟲(Arcella)能分泌幾丁質形成褐色外殼;砂殼蟲(Difflugia)能在體表分泌蛋白質膠,再粘著外界的砂粒形成一砂質殼;有孔蟲可以分泌碳酸鈣形成殼室;而放射蟲類(Radiolaria)可在細胞質內分泌形成幾丁質的中心囊,并有硅質或鍶質骨針伸出體外以支持身體,例如等棘骨蟲(Acanthometra)。
三、細胞結構及分化
原生動物的細胞質可以分為外質(ectoplasm)和內質(endoplasm)。外質透明清晰、較致密,內質不透明,其中含有顆粒。由外質還可以分化出一些細微結構,例如腰鞭毛蟲類可分化出刺絲囊(nematocyst);絲孢子蟲類可分化出極囊(polarcapsule);纖毛蟲類可分化出刺絲泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);這些結構在受到刺激時,可放出長絲以麻醉或刺殺敵人,或用以固著,具有攻擊和防衛的功能。一些纖毛蟲類外質還可分化成肌絲(myoneme),肌絲是由許多可收縮的纖維組成,例如鐘形蟲的柄部,外質也參與構成運動細胞器,例如鞭毛、纖毛及偽足等。
內質中包含有細胞質特化形成的執行一定機能的細胞器,例如色素體(chromatophore)眼點(stigma)、食物泡(foodvacuole)、伸縮泡(contractilevacuole)等以及細胞結構、線粒體、高爾基體等。
原生動物的細胞核位于內質中,除了纖毛蟲類之外,均有一種類型的核。在一個蟲體內,核的數目可以是一個或多個。核的外層是一雙層膜結構,其上有小孔,可使核基質與細胞質相溝通。核膜內包含有核基質、染色質及核仁。如果核內染色質豐富、均勻而又致密的散布在核內,這種細胞核稱為致密核(massivenucleus),如果核質較少,不均勻的散布在核膜內這種核稱為泡狀核(vesicularnucleus)。纖毛蟲具有兩種類型的核,大核(macronucleus)與小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表達的功能;小核通常是泡狀核,含有DNA,無表達功能,與纖毛蟲的表型無關,而與生殖有關,也稱生殖核。
四、運動及運動細胞器
運動細胞器有兩種類型,一種是鞭毛(flagellum)及纖毛(cilium);一種是偽足(pseudopodium)。
鞭毛與纖毛從結構與機能上兩者沒有明顯的區別,用電子顯微鏡的觀察證明它們的結構是相同的,只是鞭毛更長(5-200μm)、數目較少(多鞭毛蟲類除外),多數鞭毛蟲具有1-2根鞭毛。纖毛較短(3-20μm)、數目很多。鞭毛與纖毛的直徑是固定的,兩者直徑的差別在0.1-0.3um之間。鞭毛的擺動是對稱的,包括幾個左右擺動的運動波;纖毛的運動是不對稱的,僅包括一個運動波。
不僅原生動物的鞭毛與纖毛有相似的結構,所有后生動物精子的鞭毛、海綿動物領鞭毛細胞的鞭毛、扁形動物原腎細胞中的鞭毛都有相似的結構,這可作為各類動物之間有親緣關系的一個例證。鞭毛與纖毛除了運動功能之外,它們的擺動,可以引起水流、利于取食、推動物質在體內的流動,另外它們也具有某些感覺的功能。
偽足也是一種運動細胞器,它是由原生質的流動而形成,所以偽足及體形都可改變形狀,偽足可用來在物體表面上爬行運動。偽足的形成與運動是由細胞質內微絲的排列而決定。偽足的形狀可以是葉狀、針狀、網狀等。
五、營養方式(nutrition)
原生動物包含了生物界的全部營養類型:
1、植物性營養(holophyticnutrition):在植鞭毛蟲類,內質中含有色素體,色素體中含有葉綠素(chlorophyll)、葉黃素(xanthophyll)等,像植物的色素體一樣,利用光能將二氧化碳和水合成碳水化合物,即進行光合作用,自己制造食物。
2.腐生性營養(saprophyticnutrition):孢子蟲類及其他一些寄生或自由生活的種類,能通過體表的滲運作用從周圍環境中攝取溶于水中的有機物質而獲得營養。
3、動物性營養(holozoicnutrition):絕大多數的原生動物還是通過取食活動而獲得營養。例如,變形主類通過偽定的包表作用(engulment)吞噬食物;纖毛蟲類通過胞口、胞咽等細胞器攝取食物
六、呼吸作用(respiration)
通過氣體的擴散(diffusion),從周圍的水中獲得氧氣。少數腐生性或寄生的種類,它們生活在低氧或完全缺氧的環境下,有機物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的發酵作用產生很少的能量來完成代謝活動。
七、水分調節(waterregulation)及排泄(excretion)
淡水生活的原生動物以及某些海產或寄生的種類,隨著取食及細胞膜的滲透作用,相當多的水分也隨之不斷的進入體內,因此需要不斷的將過多的水分排出體外,否則原生動物將會膨脹致死。原生動物的伸縮泡(contractilevacuole)擔任這一功能。在身體的一定部位,細胞質內過多的水分聚集,形成小泡,它由小變大,最后形成一個被膜包圍的伸縮泡,當其中充滿水分后,就自行收縮將水分通過體表排出體外。細胞代謝過程中所產生的含氮廢物,也溶于水中進入伸縮泡排出體外,所以伸縮泡維持著體內水分的平衡并兼有排泄作用。伸縮泡的數目、位置、結構在不同類的原生動物中不同。
八、生殖(reproduction)
原生動物的生殖有無性生殖(asexualreproduction)及有性生殖(sexualreproduction)兩種方式。無性生殖存在于所有的原生動物,在一些種類中它是唯一的生殖方式,例如錐蟲。
1.無性生殖
(1)二分裂(binaryfission)是原生動物最普遍的一種無性生殖,一般是有絲分裂(mitotic),分裂時細胞核先由一個分為二個,染色體均等的分布在兩個子核中,隨后細胞質也分別包圍兩個細胞核,形成兩個大小、形狀相等的子體,二分裂可以是縱裂,如眼蟲;也可以是橫裂,如草履蟲;或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。
(2)出芽生殖(buddingreproduction),實際也是一種二分裂,只是形成的兩個子體大小不等,大的子細胞稱母體,小的子細胞稱芽體。
(3)多分裂(multiplefission),分裂時細胞核先分裂多次,形成許多核之后細胞質再分裂,最后形成許多單核的子體,多分裂也稱裂殖生殖(schizogony),多見于孢子蟲綱。
(4)質裂(plasmotomy),這是一些多核的原生動物,如多核變形蟲、蛙片蟲所進行的一種無性生殖,即核先不分裂,而是由細胞質在分裂時直接包圍部分細胞核形成幾個多核的子體,子體再恢復成多核的新蟲體。
2、有性生殖
(1)配子生殖(gamogenesis),大多數原生動物的有性生殖行配子生殖,即經過兩個配子的融合(syngamy)或受精(fertilization)形成一個新個體。如果融合的兩個配子在大小、形狀上相似,僅生理機能上不同,則稱為同形配子(isogamete),同形配子的生殖稱同配生殖(isogamy)。如果融合的兩個配子在大小、形狀及機能上均不相同,則稱異形配子(heterogamete),根據其大小不同、分別稱為大配子(macrogamete)及小配子(microgamete),大、小配子從僅略有大小的區別,分化到形態與機能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦稱合子(zygote)。異形配子所進行的生殖稱為異配生(heterogamy)。
(2)接合生殖(conjugation),原生動物另一種有性生殖方式是纖電蟲所具有的接合生殖。
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