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中亞夜鷹：九十一年后，塵埃落定？

原創 鳥人Robbi 鴉雀有生 3月26日

最近，又看到微信群里在轉一個視頻。內容其實都一模一樣，所配的文字卻可能略有不同，比較常見的關鍵詞是“攝影師，XX天，拍到珍貴的XXX”。而且有的可以說是相當滴緊跟時事了，不服不行。

其實兩年前就已經辟過謠了... 刷爆微信群的那只“變色小鳥”真相揭秘

 

然而，但凡稍微具備點兒鳥類方面的知識，都不難看出配詞里的胡說八道。視頻當中出現的明顯是一只蜂鳥，對，就是那些會懸停、甚至會后退著飛，體型嬌小但飛行能力超凡的鳥兒。全世界現在已知共有349種蜂鳥，它們全部生活在美洲，僅有極個別的種類罕見于俄羅斯最東端的楚科奇半島（Chukotskiy Peninsula）。了解到這些之后，視頻里那些神乎其神的話語也就不攻自破了。

蜂鳥科（Trochilidae）的分布示意圖，紫色意為留鳥（即全年均生活于此），淺藍色意為非繁殖期分布，橘色部分意為著繁殖期分布，截圖引自https://birdsoftheworld.org/

可能還有人會說，自己明明就在身邊見過“蜂鳥”呀？朋友，自信點兒，您見過的真就是只蛾子~

 

動物地理界

也許會有朋友進一步地思考并發問：為什么蜂鳥只生活在美洲呢？恭喜您，經由這個問題就進入到動物地理研究的范圍了。我們今天觀察到的鳥類分布，是漫長歷史過程中鳥類自身演化與環境條件相互作用而形成的格局。1876年，英國博物學家阿爾弗雷德·華萊士（Alfred Russel Wallace）畫出了第一張世界陸生動物的動物地理區劃圖，他也因此被譽為“生物地理學之父”。從華萊士開始，經過百余年的研究，逐漸形成了今天將地球表面陸地分為六大動物地理界的基本認識。而每一個地理界當中都有其特有的鳥類及區系組成特征。

華萊士的世界動物地理區劃

六大動物地理界的具體劃分如下（以鳥類為例）：古北界（Palearctic Realm），面積最大的一個，鹮嘴鷸科（Ibidorhynchidae）、朱鹀科（Urocynchramidae，中國鳥類唯一的特有科）、文須雀科（Panuridae）、巖鷚科（Prunellidae）和灰連雀科（Hypocoliidae）為本界所特有；新北界（Nearctic Realm），種類最少的一界，僅有橄欖綠森鶯科（Peucedramidae）這一個特有科，且常跟古北界一起合稱為全北界（Holarctic Realm）。除上述兩界之外，還有新熱帶界（Neotropical Realm，鳥種最為豐富，42個特有科）、熱帶界（Ethiopian Realm，27個特有科）、東洋界（Oriental Realm，10個特有科）和澳洲界（Australasian Realm，38個特有科）。

世界六大動物地理界及其代表鳥類示意，圖片引自https://digilander.libero.it/

 

中亞夜鷹，世紀懸案

古北界所占陸地面積雖大，但已知的繁殖鳥類種數尚不足千種，因此相對而言鳥種數量較為貧乏。不過在2005年發表的一篇文章當中，列舉了亞洲北部三種尤為引人注目的鳥類：冠麻鴨（Tadorna cristata）、中亞夜鷹（Caprimulgus centralasicus）及褐頭嶺雀（Leucosticte sillemi）。三者的共同點是可靠記錄寥寥，并且也都長時間消失在人們的視野之內。15年過去了，“褐頭嶺雀”已被重新發現，其分類地位也進行了相應調整，詳見 褐頭嶺雀 or 褐頭朱雀？ 冠麻鴨則被推測可能已經滅絕，而其確切的分類地位也有待進一步的確定。

 

迄今為止，我們對于中亞夜鷹的全部了解都僅僅來自于一號雌性標本。這號標本是何人何時在何地采集到的呢？故事得要從一個名叫弗蘭克·路德洛（Frank Ludlow 1885-1972）的英國人開始講起。路德洛出生于倫敦，1908年自劍橋大學畢業，其后他到英屬印度的卡拉奇任教。一戰期間，他成為了駐印英軍的預備役軍官，戰后繼續在英印當局的教育系統工作。1923年，西藏江孜地區開辦了一所英語學校，路德洛受聘為該校的校長，由此也開啟了他在藏區及中亞收集標本的歷程。路德洛及合作者在雅魯藏布江流域采集到了大量杜鵑花屬、報春花屬和綠絨蒿屬的植物標本，其中有不少新種。鳥類方面，路德雀鹛（Fulvetta ludlowi）的種本名即源自他的姓氏，也算青史留名了。

路德洛（著西裝者）與藏族學生的合影，公共版權，引自Wikipedia

 

在1929年的春天，路德洛開始了一次為期18個月的遠征，經由拉達克地區翻越喀喇昆侖山脈，穿過青藏高原的西部，通過塔里木盆地西緣之后，翻過天山抵達新疆伊犁地區。此前，還沒有英國人在天山一帶進行過系統的標本采集。當年的9月7日，他在新疆塔克拉瑪干沙漠西南角一個被稱作固瑪（Goma）的地方（今皮山縣境內）采集到了1號雌性夜鷹標本。在1933年發表的論文當中，路德洛將這號標本鑒定為了埃及夜鷹（C. aegyptius）的指名亞種。

 

路德洛中亞考察的路線示意圖，引自Ludlow & Kinnear 1933a

 

 

路德洛此次的中亞之行總共采獲了分屬50種鳥類的850號剝制標本和500枚卵，這些標本后來大多賣給或贈予了大英博物館的自然史部（即今天英國自然博物館的前身）。后來，著名的美國鳥類學家查爾斯·沃里（Charles Vaurie 1906-1975）在對古北界鳥類分類進行系統整理的過程中，檢視了借自英國自然博物館的夜鷹標本，其中就包括了路德洛的這號“埃及夜鷹”。1960年，沃里通過與埃及夜鷹相比，認為該標本體型明顯偏小和飛羽形態的明顯差異，從而描述命名了中亞夜鷹（C. centralasicus）。

 

中亞夜鷹和埃及夜鷹的形態比較，左右圖當中較小的即為中亞夜鷹，引自Vaurie 1960

 

 

孰料，現今所有關于中亞夜鷹的信息全部都來自于這唯一的一號標本，從50年代開始在同一地區的鳥類調查都沒能再發現該種的蹤跡。有人認為塔克拉瑪干沙漠中的棲息地自20世紀20年代以來，由于過度放牧、砍伐和農業灌溉等原因，已發生了較為嚴重的退化，可能是導致中亞夜鷹覓而不得的原因。中科院新疆生態與地理研究所的馬鳴研究員長期在新疆從事鳥類研究工作，并多次會同中外專家前往固瑪尋找中亞夜鷹都無功而返。因此，他對該種的有效性提出了質疑，認為“它可能是歐夜鷹的變異個體或未成年個體”。

 

 

塵埃落定？

盡管存有爭議，國際主流的鳥類名錄或出版物都收錄了中亞夜鷹，但這一懸案總要有水落石出的時候。昨天，即2020年3月25日，德國鳥類學會的會刊《Journal of Ornithology》在線發表了一篇研究論文，對中亞夜鷹的分類地位進行了探討。

來自瑞士、以色列、德國和美國的研究人員從中亞夜鷹的正模標本（holotype，即路德洛標本）采樣，提取DNA之后利用線粒體細胞色素c氧化酶I基因（COI基因）作為分子標記，和其他8種夜鷹屬成員進行了系統發育關系重建。結果發現，中亞夜鷹跟歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種組成了一個進化支，前者很有可能是后者的同物異名（synonym）。

根據COI基因構建的夜鷹屬部分種類系統發育關系樹，紅字部分為中亞夜鷹，可見其與歐夜鷹分布區東部的亞種聚合在了一起，引自Schweizer et al. 2020

形態學方面，歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種正是該種所有亞種里羽色最淺淡的一個，與中亞夜鷹的羽色相近。沃里最初認為中亞夜鷹的正模標本是一只成年雌鳥，但最新論文的作者們則指出根據該標本的換羽狀況，它應該是一只尚未完全長成的當年幼鳥，這可能也部分解釋了它的體型為什么會明顯小了一號。

中亞夜鷹（最右側帶紅色標簽的標本）與歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種（左側的三號標本）的比較，引自Schweizer et al. 2020

據此，最新論文的作者們認為最好應將中亞夜鷹視作歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種的同物異名，但基于現有的分子遺傳學證據也不能完全排除中亞夜鷹是雜交個體的可能（在夜鷹當中已知的雜交現象非常罕見）。同時，他們也指出分子遺傳學手段在解決類似中亞夜鷹這樣的鳥類學懸案的巨大潛力。

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一點兒題外話：沃里在1960的論文中就曾指出Scully當年在喀什地區收集到的一號夜鷹標本可能并非后來所認為的埃及夜鷹。根據獵人的描述，該標本采集自林間（更符合歐夜鷹的生境），跟埃及夜鷹偏好的干旱環境明顯不符。同時，這一標本的翅長也明顯小于埃及夜鷹。最新的這篇論文中也重申了上述觀點，但遺憾的是Scully的標本如今已經不知去向。中國境內是否曾有過埃及夜鷹的分布恐怕成了一樁很難解答的懸案了。