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物種形成和適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)是群體遺傳學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中的核心問題之一。東亞亞熱帶山地既是森林樹種的博物館也是其搖籃，然而我們對第三紀(jì)以來的氣候震蕩和生態(tài)轉(zhuǎn)變?nèi)绾悟?qū)動該地區(qū)森林關(guān)鍵類群的物種形成和適應(yīng)性進(jìn)化還知之甚少。為探究以上科學(xué)問題，邱英雄研究團(tuán)隊(duì)以東亞第三紀(jì)孑遺森林中呈垂直替代分布的楓香樹(Liquidambar formosana)和缺萼楓香樹(L. acalycina)為研究對象，利用全基因組測序和群體重測序方法，并整合環(huán)境數(shù)據(jù)，解析了這一姐妹物種的種群動態(tài)歷史和物種形成過程，鑒定了基因組分化特征，揭示了種間生殖隔離和氣候適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)，該研究加深了人們對東亞森林植物物種多樣性形成的理解。相關(guān)結(jié)果近日以 Genome sequences and population genomics reveal climatic adaptation and genomic divergence between two closely related sweetgum species 為題發(fā)表于The Plant Journal。

首先，研究團(tuán)隊(duì)基于Illumina、10XGenomics、PacBio long reads和Hi-C測序技術(shù)相結(jié)合的組裝策略獲得了楓香樹高質(zhì)量參考基因組，基因組大小為720.55 Mb，contig N50為1.46 Mb(圖1a)。基于338個單拷貝直系同源基因獲得了高支持率的蕈樹科系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明，蕈樹科包含東亞分支和北美-西亞分支，二者的分化時間在中新世早期(21.91 Mya);證實(shí)了楓香樹和缺萼楓香樹為姐妹類群，二者的分化時間在中新世晚期(5.57 Mya)(圖1b)。

群體遺傳學(xué)分析表明楓香樹和缺萼楓香樹之間存在明顯的遺傳分化(圖2)，二者遺傳多樣性水平相當(dāng)(π = 4.4×10-3 vs.  4.3×10-3)，均呈現(xiàn)明顯的譜系地理結(jié)構(gòu)。群體動態(tài)歷史分析表明，兩個物種在中新世晚期(5.89 Mya)發(fā)生分化，在更新世晚期群體開始擴(kuò)張，全新世發(fā)生二次接觸(9 Kya)(圖3)。

楓香樹和缺萼楓香樹的基因組上存在多個微小的分化島嶼，這些島嶼所在的染色體區(qū)域表現(xiàn)出遺傳多樣性顯著降低、Tajima’s D 更偏離0以及DXY值升高的現(xiàn)象，與整個基因組相比，基因組島還顯示較低的重組率，表明基因組島的形成可能與分化搭載效應(yīng)和基因組上低重組區(qū)域?qū)蛄鞯淖韪糇饔孟嚓P(guān)。

生態(tài)位分析表明楓香樹和缺萼楓香樹在目前、末次冰期和間冰期的最適分布區(qū)分別位于中國亞熱帶的南部和中部地區(qū)，且二者在這三個時期均存在明顯的生態(tài)位分化。此外，該研究在楓香樹和缺萼楓香樹中分別鑒定到244和544個受到強(qiáng)烈正選擇的候選基因，功能注釋和富集分析結(jié)果表明它們可能促進(jìn)了兩個物種之間的氣候適應(yīng)分化和生殖隔離(圖4)。此外，有96個正選擇基因與分布點(diǎn)環(huán)境數(shù)據(jù)顯著關(guān)聯(lián)，138個正選擇基因分布在分化島嶼內(nèi)，說明歧化選擇可能促進(jìn)了氣候適應(yīng)和生態(tài)物種形成。總之，該研究有助于更好地理解晚第三紀(jì)/第四紀(jì)氣候變化如何影響東亞第三紀(jì)孑遺森林樹種的物種形成、基因組分化、氣候適應(yīng)及雜交漸滲過程，并為楓香樹屬物種的保護(hù)和分子育種奠定了基礎(chǔ)。

浙江大學(xué)博士畢業(yè)生許吾琴(現(xiàn)為之江實(shí)驗(yàn)室助理研究員)、博士生任超前為共同第一作者，中國科學(xué)院武漢植物園馬雅真副研究員、邱英雄研究員為論文共同通訊作者。浙江省林科院李因剛研究員、柳新紅研究員參與了部分工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金國際合作(32161143003)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2022YFF1301703)、浙江省十四五育種專項(xiàng)(2021C02070-7)等項(xiàng)目支持。

圖1 楓香樹的基因組特征和蕈樹科系統(tǒng)發(fā)育樹

圖2 楓香樹和缺萼楓香樹的群體遺傳結(jié)構(gòu)

圖3 楓香樹和缺萼楓香樹的群體動態(tài)歷史分析

圖4 示例受正選擇作用的3個基因

東亞植物演化、保護(hù)與創(chuàng)新利用學(xué)科組