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藻類（algae）是一類復(fù)雜的生物類群，目前為止仍沒有清晰和明確的定義，涵蓋了從單細(xì)胞到多細(xì)胞、從原核生物到真核生物的多種生命形式，是地球上最古老的光合生物類群之一。在海洋環(huán)境中，海藻（seaweed）特指大型、多細(xì)胞的定生藻類，主要包括大型的紅藻（Rhodophyta）、褐藻（Phaeophyceae）和綠藻（Chlorophyta）等類群。藻類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位，不僅是初級生產(chǎn)力的關(guān)鍵貢獻(xiàn)者，同時也為眾多海洋生物提供棲息地和食物來源。

藻類作為地球上最古老且多樣性極為豐富的生物類群之一，在進(jìn)化起源上既相互關(guān)聯(lián)，又在漫長的歷史中各自獨立演化，其演化歷程完整記錄了生命從簡單到復(fù)雜的進(jìn)化軌跡，映射了整個生物界從原始生命向高等生命體進(jìn)化的宏大歷程。在這一演化過程中，藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）作為最早出現(xiàn)的原核藻類，通過產(chǎn)氧光合作用徹底改變了地球大氣組成，成為生態(tài)系統(tǒng)自由氧的最初貢獻(xiàn)者，并為后續(xù)需氧真核生物的演化提供了關(guān)鍵環(huán)境條件。

Fig. 1 Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803

根據(jù)內(nèi)共生假說，大約在N億年之前，發(fā)生了初級內(nèi)共生事件，一個真核生物吞噬了藍(lán)細(xì)菌，出現(xiàn)了具有原始質(zhì)體（藍(lán)小體）的灰色藻門（Glaucophyta），其特征性的結(jié)構(gòu)保留了內(nèi)共生起源的原始特征，被認(rèn)為是最早出現(xiàn)的真核藻類類群，此后，進(jìn)一步演化形成綠藻和紅藻兩大類群，構(gòu)成了現(xiàn)代真核生物多樣性的基礎(chǔ)。這一進(jìn)化過程不僅體現(xiàn)了內(nèi)共生事件在生命演化中的核心作用，也展現(xiàn)了藻類在連接原核與真核生命世界中的獨特地位。

Fig. 2 Schematic view of plastid evolution in the history of eukaryotes.

此后，藻類的演化歷程中發(fā)生了多次關(guān)鍵的次級內(nèi)共生事件。單細(xì)胞真核綠藻和紅藻先后作為內(nèi)共生體，被其他真核宿主細(xì)胞吞噬。在這一過程中，原始的內(nèi)共生體逐漸被整合：其外膜系統(tǒng)經(jīng)過復(fù)雜改造，形成了多層膜包被的質(zhì)體結(jié)構(gòu)，并伴隨著膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的逐步完善。

綠藻發(fā)生了重要的演化：一支成功登陸并最終演化成為陸地植物；另一支通過次級內(nèi)共生形成了絲足蟲門的綠蛛藻（Chlorarachniophytes）和眼蟲門的裸藻（Euglenophytes）。

紅藻的演化路徑更為復(fù)雜，通過多次獨立的次級內(nèi)共生事件，它們被不同的真核宿主細(xì)胞攝取，最終演化形成隱藻（Cryptophytes）、定鞭藻（Haptophytes）、不等鞭毛類（Stramenopiles）、甲藻（Dinoflagellates）以及頂復(fù)門（Apicomplexa）等重大類群。

Fig. 3Plastid evolution

隨著對生物認(rèn)知的不斷深化，關(guān)于藻類起源、系統(tǒng)演化及物種形成的理論假說將持續(xù)得到驗證、修正和完善，推動藻類進(jìn)化生物學(xué)研究不斷向前發(fā)展。

封面圖片來源：

Reyes-Prieto A, Weber A P M, Bhattacharya D. The origin and establishment of the plastid in algae and plants[J]. Annu. Rev. Genet., 2007, 41(1): 147-168.