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二態(亦稱“第二性征”)是雌雄異體的生物個體在繁殖器官以外的形態、生理和生活史等方面所呈現的差異化特征，它通常源于性別偏向基因的差異表達。相關的工作最早始于模式動物果蠅的性別偏向基因鑒定和演化特征分析，研究發現在正選擇和放松的純化選擇作用下，雄性偏向基因顯示出較快的蛋白質序列演化速率。由于多數高等植物均為雌雄同株，即使在雌雄異株的植物中第二性征的發育通常也不明顯，植物性別偏向基因的相關研究鮮有報道。

近日，中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員專題組、李洪濤研究員專題組和周偉研究員專題組合作，依托中國西南野生生物種質資源庫，以葫蘆科雌雄異株植物全緣栝樓(Trichosanthes pilosa)為研究對象開展性別偏向基因的演化研究，首次在被子植物中揭示了雄性偏向基因的快速演化。全緣栝樓為多年生、晚間開花、昆蟲授粉的雌雄異株藤本植物。該植物的雄花和雌花在形態和物候上表現出強烈的性別二態特征，如總狀花與單生花(圖1)、早花與晚花、早衰與長壽等。該研究對雌雄異株全緣栝樓的雌花芽和雄花芽，以及盛花期的雌花和雄花，進行了二代轉錄組測序分析。通過性別偏向基因的表達特征分析，在花芽組織中鑒定出5,096個(9.50%)雌性偏向基因和4,214個(7.86%)雄性偏向基因。相比之下，在盛花期的花組織中，僅檢測到380個(0.70%)雌性偏向基因和233個(0.43%)雄性偏向基因。同時，也觀察到在花芽中，性別偏向基因的數目比在盛花期花中的性別偏向基因的數目高出約15倍，表明與減數分裂過程、性別分化和性別二態性狀相關的性別偏向基因主要在花芽中表達有關。對組織偏向(或發育時期偏向)基因的表達特征研究表明，在雄株中，盛花期的雄花的組織偏向基因數量(2,795)比雄花芽的組織偏向基因數量(1,755)多1,040個。然而，在雌株中，盛花期的雌花的組織偏向基因的數量(660)僅比雌花芽的組織偏向基因數量(124)多536個。結果表明，相對于雌株，雄株具有更高的組織偏向性。研究還通過比較組織偏向基因與雄性偏向和雌性偏向基因，確定在兩種組織中表達的性別偏向基因的情況。對于雌株，卻恰恰相反，不管在花芽還是盛花期的花，非常少的雌性偏向基因是組織偏向基因。

基于栝樓屬全緣栝樓，中華栝樓，蛇瓜和絲瓜4個物種的系統發育關系，比較了雌性偏向基因，雄性偏向基因，無偏向基因的蛋白質編碼序列的演化速率。在花芽中鑒定出1,145個雌性偏向、343個雄性偏向和2,378個無偏向的一對一直系同源簇。此外，在盛花期的花中，檢測到45個雌性偏向、13個雄性偏向和3,782個無偏向的一對一直系同源簇。利用PAML軟件，基于“Two-ratio”模型(假設前景枝和背景枝的ω值不同)和“Free-ratio”模型(假設每個枝的ω值不同)進行分析，發現在花芽中，雄性偏向基因呈現更快的蛋白質演化速率(圖2)。應用PAML, aBSREL, BUSTED和RELAX等方法，進一步分析發現98個(28.57%)雄性偏向基因經歷了正選擇(包括性選擇)，18個(5.23%)雄性偏向基因經歷了放松選擇。通過基因功能分析發現，正選擇作用下的雄性偏向基因的編碼蛋白功能主要與非生物脅迫和免疫應答功能相關，如MAPKKK18，HSFB3，LRR-RLK和phyB等，表明快速的演化速率是由適應性演化驅動的;相比之下，放松選擇作用下的雄性偏向基因通常是基因家族成員之一，由基因復制所產生，如LBD18，WRKY72和PRK3等。進一步的分析發現，雌花芽和雄花芽可能有不同的適應中國西南山地環境的機制;雄花芽主要是通過雄性偏向基因快速的演化來適應外部環境的變化，而雌花芽可能是通過雌性偏向基因的過多表達適應外部環境。此外，該研究還發現了可能與性別二態性表型相關的性別偏向基因，如雄花的總狀花序的發育，早花和早衰等。研究首次在被子植物中闡述雄性偏向基因快速演化，對于闡明雌雄異株植物性別二態性的演化模式和驅動力有重要啟示意義。

研究成果以Positive selection and relaxed purifying selection contribute to rapid evolution of male-biased genes in a dioecious flowering plant為題正式出版于Nature Index期刊eLife。趙磊博士和周偉研究員為論文共同第一作者，李德銖研究員和李洪濤研究員為論文共同通訊作者。昆明植物研究所西南野生生物種質資源庫離體庫何俊高級工程師等也參與了該項研究工作。

研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項(B類)(XDB31000000)，國家自然科學基金(32370233, 31570333)，云南省重點研發計劃(202103AC100003)，云南省基礎研究專項重大項目(202101BC070003)，科技基礎資源調查專項(2019FY100900)，中國西南野生生物種質資源庫“交叉合作團隊”開放研究項目，國家重要野生植物種質資源庫和中國科學院關鍵技術人才項目的支持。

圖1 全緣栝樓的雌花和雄花

圖2 全緣栝樓花芽和盛花期雌性偏向、雄性偏向和無偏向基因dN/dS值的小提琴圖