最知名的恐龍之一劍龍,它們特殊的骨板與尾刺有何作用呢?
劍龍屬 是一類已滅絕的草食性四足動物,生活在侏羅紀晚期,大約是1億5500萬年前到1億5000萬年前左右。過去人們認為劍龍只分布于現今的北美洲地區,不過到了2006年,葡萄牙境內也發現了新的劍龍屬標本,顯示現今的歐洲也有劍龍化石的存在
劍龍是最知名的恐龍之一,因其特殊的骨板與尾刺聞名。劍龍就像暴龍、三角龍以及迷惑龍一樣,經常出現在書籍、漫畫或是電視、電影當中。
注:在本篇中單獨出現的“劍龍”二字,若是沒有特別注明,是專指“劍龍屬”。
界:動物界 Animalia
門:脊索動物門 Chordata
綱:蜥形綱 Sauropsida
目:鳥臀目 Ornithischia
科:劍龍科 Stegosauridae
屬:劍龍屬 Stegosaurus
想象圖為 模式種:裝甲劍龍
Stegosaurus armatus
奧斯尼爾·查爾斯·馬許
Othniel Charles Marsh
1831年10月29日-1899年3月18日
劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名,在19世紀后期,馬許與另一位考古學家愛德華·德林克·科普之間有俗稱為“骨頭大戰”(Bone Wars)的競爭,而劍龍是首先被發現與描述、命名的眾多恐龍之一。化石的發現地點是科羅拉多州莫里森的北部,屬于莫里遜組地層,這些最早出土的化石,成為裝甲劍龍(Stegosaurus armatus)的正模式標本。
劍龍屬名“Stegosaurus”的意義,源自“有屋頂的蜥蜴”,這是因為馬許一開始以為劍龍身上的板狀構造,是有如屋瓦一般地覆蓋在整個背上。
公認存在劍龍屬的物種
裝甲劍龍
Stegosaurus armatus
意思是“附裝甲的有屋頂蜥蜴”,是最早發現的物種。已發現的化石包含兩具不完全的身體骨骼、兩個部分頭骨、以及至少30個化石零碎的個體。化石發現于科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組。其身長為9米,是劍龍屬中最長的一種。
狹臉劍龍
Stegosaurus stenops
意思是“臉部狹窄的有屋頂蜥蜴”,是馬許在1887年所命名。其正模式標本是在1886年被發現,在劍龍屬中,此物種是被研究最多的一種,因為它們的化石包括了至少一具狀態完好的完整骨架。狹臉劍龍的身長短于裝甲劍龍,約7米。
溝紋劍龍
Stegosaurus sulcatus
意思是“有皺紋的有屋頂蜥蜴”("furrowed roof lizard"),是馬許在1887年根據一具不完整的身體骨骼所作的命名。
長刺劍龍
Stegosaurus longispinus
意思是“擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴”,是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1914年所敘述、命名。化石發現于懷俄明州的莫里遜組,已知有一具不完整身體骨骼。長刺劍龍的身長與狹臉劍龍相同,約為7米。
劍龍的身體龐大且沉重,頭尾長大約是9米,高度則大約4米,對人類來說,劍龍是相當龐大的動物。但是在它們所生存的年代中,還有許多更為巨大的蜥腳類恐龍。
劍龍的后腳比前腳更長,也更強壯,使身體姿態變得前低后高。它們的尾部明顯高于地面許多。而頭部則相對地較為貼近地面,離地不超過1米。
裝甲劍龍與人類、非洲象的比例參考
馬許在劍龍發現之后不久,就根據其較短的前肢,提出了它們可能以兩腳站立的想法。不過到了1891年,馬許又因為考慮到劍龍的沉重身體,而改變了他的理論。目前關于劍龍的四腳步態已經沒有疑義,不過對于它們是否能夠以后腳支撐,并且與尾部形成一個三角架狀態,進而將身體抬高,以較高的植被為食,則仍然在討論當中。
劍龍的復原圖
繪于1884年
馬許在1896年繪制的劍龍屬插圖,圖中的劍龍擁有12塊背部板狀物與8根尖刺。劍龍屬實際上擁有17塊板狀物與4根尖刺。
與后肢相較之下劍龍的前肢非常地短,由腓骨與脛骨所組成的小腿,比股骨更短。這顯示它們并不能非常快速地行走,因為后肢的腳步會受到前肢的限制,最快大約每小時是6到7公里。
它們的背部曲線呈弓狀彎曲,沿著弓起的背部脊線,有兩道形狀類似風箏的板狀物平行排列,在尾部的靠近末端區域,則有兩對尖刺向水平方向延伸。這些裝甲可以用來防御一些屬于獸腳類的掠食動物,例如異特龍。
板狀結構
劍龍身上最容易辨認的特征之一,是由17塊分離的平坦骨板所排列而成的背部板狀構造。這是一種高度特化的皮內成骨,與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些鱗甲構造相似。
鱷魚的鱗甲
這類骨板不與劍龍的身體骨骼直接相連,而是連接至皮膚上。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方,高度與寬度皆為約60厘米。
過去的一些古生物學家,例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker),推測這些板狀物能夠改變角度,不過其他人反對這樣的想法。巴克爾認為這些骨板的內部為骨質,外部由角質覆蓋,這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動,能夠有效地嚇阻掠食動物接近。在一般狀態下,這些骨板下垂至身體的兩側,橫躺的骨板,使劍龍的身體看起來較寬。巴克爾認為骨板包覆者角質的原因是,骨板化石的表面應該類似某些現今的動物,而這些動物也是由角質包覆者骨質核心。而巴克爾認為這些骨板若是具視覺上的性炫耀功能,將沒有足夠的肌肉將這些骨板直立,所以應是防衛用途。
板狀物的排列方式仍有爭議,但是大多數的古生物學家都同意,它們是以互相交錯的方式平行排列于劍龍背部的中線上。
這些板狀物的作用,長期以來經歷更多的爭論。一開始人們認為這是某種裝甲,但是卻又太過易脆,且所在位置也脫離了身體的兩側,真正需要防衛的地方。
后來的研究者指出,這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調節體溫,就如同大象與兔子的耳朵,這些構造上含有一些血管會經過的凹槽,當空氣從周圍流過時,便能使血液的溫度降低。
另有研究人員比較劍龍的骨板、短吻鱷的鱗甲結構,認為劍龍的骨板具有協助調節體溫的功能。
板狀物的巨大尺寸,則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大,以威脅它的敵人、或是具有某種性夸耀(或稱展示、炫燿;類似雄孔雀的尾羽)的視覺功能,以吸引它們的同類,雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。
另有理論認為,骨板除了讓劍龍看起來更大,還可以在遭到威脅時,將血液流通骨板上的血管,借由骨板上的圖案,在視覺上顯得更有威脅,這項功能也可能用來吸引異性。
2005年發表的一項研究,顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據,研究者認為其他許多類恐龍的特殊生理構造,可能也具有相同作用。而且在狹臉劍龍的臀部上方,也有平板狀的板狀物。
劍龍的早期重建圖,甲板水平覆蓋在背部,尖刺散布于身體
針對劍龍作探討的各種書籍與論文,最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上。
共有四種可能的排列方式:
板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測,也是劍龍名稱“有屋頂的蜥蜴”之由來。后來發現了更多且更完整的板狀物,顯示其排列方法是以板狀物的邊緣來站立,而不是平躺。
1891年,馬許對于發表了更接近現今觀點的想法,他認為板狀物是以單排的方式排列,這種想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根據鬣蜥的背棘,描繪出了稍微修正過的型態,使得這種想法又再度出現。
板狀物以成對的方式排列在背上,這可能是最為常見的排列方法,例如在1933年的電影《金剛》中,劍龍就是以這樣的型態現身。不過目前并沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
板狀物以交互方式排列成雙排,這種想法最早出現在1960年代,并且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為,這種型態未見于其他的爬行類,而且也很難理解為何會出現這樣的演化。
尾部的尖刺
過去關于劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議,吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能,不過也有人認為此構造能用來作為武器。
例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker)認為,劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱,比其他種類恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現象,也使尾部用作武器的推想變得相當合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交錯,將限制尾巴的運動。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運用尾部。它們能以較長的后肢固定位置,并以較為強壯、但也較短的前肢移動身體,使身體旋轉以進行攻擊行動。
后來麥溫尼(L. A. McWhinney)等人的研究發現,尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕,確認了這些尖刺在戰斗中的功用。另一個證據是一節異特龍的尾椎,上面的刺穿口,與劍龍的尾刺相符合。
在劍龍屬中,狹臉劍龍擁有4支尖刺,每支長約60到90公分。一些關于劍龍屬的骨板研究顯示,至少在部分物種當中,其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀,而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺,然而最近的研究顯示,裝甲劍龍的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支。
狹臉劍龍的腦腔(紅)
狹長的頭顱骨在整個劍龍身體中只占一小部分。它們的腦容量不比狗的腦容量更大。與整個身體相比之下,劍龍的頭部便顯得相當地渺小。
劍龍的頭骨
劍龍的命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許,曾經在1880年代獲得一具保存完善的頭顱骨,顯示出劍龍的腦容量非常小,可能是所有恐龍中最小的一個。這個現象使過去的人們認為恐龍是相當愚笨的動物,不過這種想法現在已經被廣泛地否定。
“第二大腦”
馬許在描述、命名劍龍不久之后,曾經指出其臀部區域的脊髓,擁有較大的通道,能夠提供空間容納一個比腦部大20倍的構造。這是一種相當著名的理論,認為如劍龍一般的恐龍,在尾部擁有一個“第二大腦”,而且可能用來控制身體的后半部動作。同時這顆“腦”也可能在劍龍遭受掠食動物攻擊時,暫時性地反應、幫助它們抬高身體。近年則出現另一種想法,認為這個也出現在蜥腳類的空間,事實上是肝糖體(glycogen body,或糖原體)的容納處。這種構造也出現在現存鳥類身上,其詳細功能還不明了,可能是用來幫助神經系統的肝糖供給。
劍龍屬的牙齒
劍龍的前上頜骨牙齒消失,取而代之的是角質的喙狀結構,這也顯示了它們的食性。劍龍的牙齒較小,并且呈三角形,因為平坦的研磨面,顯示這些牙齒可能用來進行研磨食物。此外,牙齒在頜部的排列方式,顯示出劍龍擁有頰部,可以在進食時將食物置于兩側的頰部咀嚼。
古生物學家認為它們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實。同時由于缺乏咀嚼能力,因此它們也會吞下胃石,以幫助腸胃處理食物,這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中。劍龍并不像現代草食性哺乳類一樣,這些物種以地面上低矮的禾本科植物(草)為食,因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來,那時劍龍早已滅絕許久。
關于劍龍低矮的覓食行為習性有一種假說,認為他們吃較低矮的非開花植物的果實或樹葉,并且認為劍龍最多只能吃到離地1米的食物。另一方面,如果劍龍如巴克爾(Bakker)所推論,能夠以兩支后腳站立的話,那么它們就能夠找到并吃到更高的植物。對于成年個體來說,能夠達到離地6米的高度。
在2010年的一項詳細研究,利用電腦進行、計算兩種不同的立體模型,分析劍龍進食時的頭顱骨生物力學作用、咬合力,計算時并考慮頭顱骨比例、大小、硬度等參數變化。研究的計算結果,發現劍龍的不同位置咬合力,分別為:頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部后段572牛頓。這顯示劍龍可輕易地咬斷質地柔軟的植物,但當咬下直徑超過12毫米的植物時,將會發生困難。根據這個計算結果,劍龍可能主要以低矮的小型樹枝、樹葉為食,而無法以較大型、較硬植物為食。
根據多個發現于莫里遜組的足跡化石,顯示劍龍是小群體行動的動物,由多個不同年齡的個體構成小群體。一個足跡化石被發現有四、五個幼年劍龍,朝著相同方向行動。
另一個足跡化石,則是一個幼年劍龍的足跡上方,另一個成年劍龍的足跡重疊在上方。在莫里遜組的恐龍里,劍龍可能比較偏好干燥環境。
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