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全球氣候變化正在導致生物多樣性喪失日益加劇，并對全球自然生態系統構成嚴重威脅。遺傳多樣性作為物種多樣性和生態系統多樣性的最重要來源，是生物多樣性的重要組成部分。研究物種遺傳多樣性如何響應氣候變化，對于物種的保護和管理具有重要的啟示，也是生物資源可持續利用的關鍵一環。孑遺植物作為“活化石”植物，起源久遠，歷經新生代以來持續而長久的氣候變化，蘊含著豐富的遺傳資源，在維持全球生態系統穩定方面起著重要作用。解析孑遺植物遺傳多樣性的分布格局及遺傳適應潛力，是全球生物多樣性保護的重要工作之一。

近日，辰山植物園植物系統與進化研究團隊以胡桃科楓楊屬孑遺植物(同時也是我國特有的重要河岸林鄉土樹種)甘肅楓楊(Pterocarya macroptera)為研究對象，對野外采集的28個甘肅楓楊自然群體的160個個體，結合群體遺傳學與景觀基因組學方法，解析了甘肅楓楊種群響應氣候變化的遺傳多樣性格局，并進一步評估了未來氣候變化下甘肅楓楊不同種群的遺傳脆弱性。

圖1 甘肅楓楊照片

該研究基于簡化基因組測序，共鑒定到8244個高質量的單核苷酸多態性位點(Single nucleotide polymorphism, SNP)，基于ADMIXTURE與主成分分析(PCA)的結果表明，甘肅楓楊在其分布范圍內，聚類為三個明顯的譜系：云南西北部的滇西北(Northwest Yunnan, NWY)譜系，四川西部的川西(Western Sichuan, WS)譜系以及秦嶺-大巴山-天目山譜系(Qinling-Daba-Tianmu Mountains, QDT)譜系。

研究人員基于梯度森林(Gradient Forest, GF)分析解析了環境變量對遺傳變異的解釋度，結果表明在甘肅楓楊分布范圍內，遺傳組成存在顯著差異。季節性溫度(BIO04)是對其遺傳變異影響最重要的環境變量，其次是等溫性(BIO03)、年溫度范圍(BIO07)、季節性降水(BIO15)和海拔。接著利用Mantel檢驗解析遺傳與環境/地理距離的相關性，結果表明遺傳距離與地理和環境距離高度相關。然而，在偏Mantel檢驗中，遺傳距離只與地理距離顯著相關，與環境則不相關，表明了強烈的地理隔離(Isolation by Distance, IBD)信號。此外，環境距離與地理距離之間也存在顯著的自相關。

為了解析環境變量對甘肅楓楊不同譜系遺傳變異的貢獻，研究人員進一步進行了冗余分析。結果表明在控制環境變量后，地理變量解釋了3.7 - 5.7%的變異，而當控制地理變量后，環境變量解釋了8.6 - 12.8%的變異。表明環境變量對遺傳變異的貢獻大于地理變量。降水相關變量和海拔對WS譜系的遺傳變異貢獻最大，而溫度相關變量則解釋了QDT譜系中的大部分遺傳變異。平均氣溫日較差(BIO02)和等溫性(BIO03)對NWY譜系的遺傳變異貢獻最大。

研究人員接著利用BAYENV和潛在因素混合模型(Latent Factor Mixed Modelling, LFMM)篩選到的環境關聯(GEA)位點結合兩種方法：梯度森林和冗余分析(Risk of Non-Adaptedness, RONA)解析種群的適應潛力。結果表明甘肅楓楊東、西部邊緣種群在預測的未來氣候情景下(2081-2100)最為脆弱。QDT譜系的北部種群和NWY譜系的東部種群具有較低的遺傳脆弱性。

本研究揭示了環境異質性在塑造物種適應性分化中發揮了關鍵作用。具有高遺傳多樣性的種群可能在適應氣候變化方面具有更大的潛力，而在物種分布范圍的邊緣種群具有較高的遺傳脆弱性，可能面臨在未來氣候波動中的滅絕風險。研究建議應結合物種遺傳多樣性和遺傳脆弱性應用于未來的種群保護管理中。

相關研究成果以“Adaptive divergence and genetic vulnerability of relict species under climate change: a case study of Pterocarya macroptera”為題發表于經典的國際植物學期刊《Annals of Botany》，并被選為封面文章進行報道。

辰山植物園植物系統與進化研究組科研助理王天瑞(現為中科院武漢植物園在讀博士生)為該論文的第一作者，宋以剛副研究員為該論文的通訊作者。中科院昆明植物研究所孟宏虎副研究員，山東農業大學林學院王年教授，辰山植物園工程師鄭斯斯，瑞士弗里堡大學Gregor Kozlowski教授等人參與了該工作。該研究得到了上海市綠化和市容管理局科學技術項目(G212406, G202401)，瑞士Franklinia基金會、云南省“興滇英才支持計劃”項目及中科院西部之光項目的支持。

論文鏈接：https://academic.oup.com/aob/article/132/2/241/7220463