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由墊狀植物主導的植物種間協作作用在全球高山冰緣帶生態系統群落結構、物種多樣性(包括植物和節肢動物多樣性)的形成與維持過程中起著重要作用。墊狀植物在我國青藏高原及其東南部橫斷山高山冰緣帶內廣泛分布，它們共同對構建冰緣帶植物群落結構并維持物種多樣性起著重要作用。因此，墊狀植物的種群動態可能直接或間接影響著冰緣帶植物群落結構及物種多樣性變化趨勢。

全球氣候變化仍在持續，氣候變化對高山生態系統功能穩定性、生物多樣性格局及其維持等帶來了諸多不確定的風險。已有研究注意到，氣候變化可能引起部分墊狀植物種群衰退。但是，由于墊狀植物具有極長的生活史周期(可達數十年至上百年)，難以對其完整生活史進行連續監測等原因，目前，對全球高山生態學家們來說，要清晰揭示墊狀植物個體及其種群的衰退過程、驅動因子及其種群衰退后潛在的生態影響和風險等，仍是難點之一。

近期，中國科學院昆明植物研究所“泛第三極植物多樣性形成及創新驅動專題組”以橫斷山高山冰緣帶內廣泛分布的典型墊狀植物團狀福祿草(Arenaria polytrichoides)為研究對象，采取“空間替時間(space-for-time)”的理念，并巧妙地結合景觀生態學、群落生態學和種子生態學等技術手段，研究了氣候變化背景下高山墊狀植物種群衰退過程、潛在的驅動因子以及墊狀植物種群衰退后高山植物群落結構和物種多樣性的潛在變化。

研究發現，處于氣候溫暖、植被蓋度高(氣候變暖后)的低海拔生物帶，團狀福祿草種群破碎化程度更高，種群主要由老齡個體組成，幼齡個體占比較低，且存在大量的成年死亡個體及其痕跡。這一現象說明，低海拔溫暖氣候條件下的團狀福祿草種群正處于快速衰退進程中。而位于氣溫較低、植被蓋度較低(氣候變暖前)的高海拔生物帶，團狀福祿草種群密度高、破碎化程度低，種群主要由幼齡個體組成，老齡個體占比較低，成年植株死亡率極低。這一結果說明，氣候寒冷條件下的團狀福祿草種群處于持續更新和擴張狀態。綜合團狀福祿草現存種群狀態以及歷史種群動態特征，作者推測，氣候變暖引起的綜合環境(包括生物與非生物環境)特征的變化，導致了團狀福祿草種群的衰退;氣候變暖正在推動團狀福祿草種群向更高海拔處“逃逸”。但是，墊狀植物個體與種群的衰退是一個漸進的過程，隨著該過程的進行，植物群落結構、物種組成與多樣性逐次變化和演替(物種替代)。當墊狀植物完全消失后，高山植物群落結構趨于簡單化，嵩草屬植物最終成為群落的絕對優勢種。

團狀福祿草的種群動態受到眾多生態因子的控制，生態因子對其生活史的不同階段均起著重要限制作用。首先，團狀福祿草表面和周圍的其他著生物種對其本身的繁殖產出具有反向抑制作用，可降低團狀福祿草的繁殖產出。同時，著生物種的增加，也可能通過抑制團狀福祿草植株生理狀態等過程加速成年個體的死亡進程。其次，盡管從種群水平而言，團狀福祿草的繁殖產出比較高，但其種子庫屬于瞬時種子庫，種子若不能在次年萌發并實現幼苗的成功定植，幾乎所有種子都會在土壤中腐爛。溫度升高雖然可以促進種子的萌發和幼苗的生長，但同時又會加速幼苗的死亡進程。可見，高溫環境極大地抑制了團狀福祿草種群的更新與擴張。此外，氣候變化引起的極端氣候事件(如如極端低溫和/或干旱)可能對幼苗的生長和存活產生極為負面的影響。并且，種子萌發后極端氣候事件越早發生，越不利于幼苗的存活及其越冬能力的構建。再次，氣候變化導致的植被蓋度增加，引起物種之間的光照和資源競爭作用，一方面可能進一步導致幼苗的生長和存活受限，另一方面也可能引起幼苗資源利用方式的改變，不利于新生幼苗抗逆性的構建，從而降低其越冬能力。

該研究首次較為清晰地揭示了氣候變化背景下墊狀植物種群的衰退過程、潛在的驅動因子以及種群衰退后高山植物群落結構、物種及其多樣性的潛在發展趨勢。長期而言，墊狀植物種群衰退可能對高山生態系統物種多樣性、生態功能穩定性和持續性帶來諸多挑戰。基于研究結果，作者呼吁，在未來高山生物多樣性研究、保護和管理過程中，應該加強對墊狀植物等奠基物種的種群動態規律和發展趨勢的研究，以期更為高效地管理和保護高山生態系統及其物種多樣性。研究結果以 Degeneration of foundation cushion species induced by ecological constraints can cause massive changes in alpine plant communities 為題在線發表于 Science China-Life Sciences 雜志，昆明植物所陳建國副研究員和已畢業碩士生陳序昉為論文共同第一作者，西班牙胡安卡洛斯國王大學的Christian Sch?b博士和昆明植物所孫航院士為論文共同通訊作者。本研究得到了第二次青藏高原綜合科學考察項目(2019QZKK0502)、云南省基礎研究專項(202001AT070060)、國家自然科學基金(31271552)、中國科學院西部之光、云南省中青年學術和技術帶頭人后備人才項目(202205AC160053)和云南省創新研究團隊(202305AS350004)等項目的支持。

圖1 團狀福祿草潛在的個體衰退(A-C)及群落演替(D-F)過程

圖2 不同群落演替階段團狀福祿草衰退前后物種組成及其相應的物種多度變化趨勢