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異型花柱是被子植物中一種特殊的花多態現象和雌雄異位形式，并且具有異型花柱的物種通常同時具有自交不親和機制。這一性狀在防止自交的同時可以促進異交。異型花柱在被子植物中廣泛分布，已在28個科中被報道，據估計這是至少20次獨立起源并趨同演化的結果。異型花柱在遺傳上是由S位點決定的，S位點是一個超基因，由多個緊密連鎖的基因組成，這些基因分別控制花柱長度或雄蕊高度等特征。雖然異型花柱已經得到了廣泛的研究，但對其分子機制的理解一直局限于少數物種。因此研究不同物種中的異型花柱的分子機制對于探究其趨同演化的過程有著非常重要的意義。

中國科學院武漢植物園王青鋒/陳進明研究團隊聯合多倫多大學Spencer C. H. Barrett團隊以異型花柱水生植物金銀蓮花(Nymphoides indica)為研究對象(圖1)，通過構建高質量的單倍型基因組，鑒定并解析了金銀蓮花中S位點超基因的演化和功能(圖2)。

該研究通過群體基于測序數據覆蓋度的全基因組關聯分析(read-coverage-based GWAS)方法發現金銀蓮花短型(S-型)花柱存在一個178 kb的半合子區域，其中包含了三個S位點候選基因- NinBAS1、NinKHZ2、NinS1，其中NinBAS1只在花柱中表達，NinS1只在雄蕊中表達，NinKHZ2在花柱和雄蕊中均表達(圖3)。

該研究還探討了S位點基因及其調控網絡的潛在功能，以及轉座元件和逐步基因復制對異型花柱超基因演化可能起到的作用。研究結果表明，金銀蓮花的S位點的轉座元件密度顯著高于基因組其余部分， 這些轉座元件在S位點演化的過程中積累，可能進一步抑制了基因重組，進而導致基因丟失。同時，研究發現油菜素內酯在金銀蓮花異型花柱的發育過程中具有重要的作用，并且PIF(phytochrome-interacting factor，光敏色素互作因子)分子調控網絡在雄蕊中顯著富集，為分子層面上異型花柱的趨同演化提供了進一步的證據(圖4)。

該研究揭示了水生植物金銀蓮花中異型花柱的遺傳基礎，拓寬了我們對植物性狀多樣性及其演化的認識。此外，高質量的基因組資源也為未來研究植物適應性演化的分子機制提供了寶貴的材料。

相關研究成果以"Haplotype-resolved genome assembly provides insights into the evolution of S-locus supergene in distylousNymphoides indica"為題在線發表于國際著名學術期刊New Phytologist上。武漢植物園博士生楊京珊和加拿大多倫多大學薛浩然博士為論文共同第一作者，加拿大多倫多大學Spencer C. H. Barrett及武漢植物園王青鋒和陳進明研究員為共同通訊作者，武漢植物園石濤研究員、李治中和張越助理研究員等參與該工作。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項(XDB31010000)、國家自然科學基金(31270278)、中國科學院青年創新促進會項目(2019335)等項目的資助。

圖1 金銀蓮花植株

圖2 金銀蓮花基因組測序組裝及長、短柱花

圖3 調控金銀蓮花長、短柱花形成的S位點關鍵基因

圖4 金銀蓮花異型花柱S位點超基因的起源與演化機制