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木蘭科(Magnoliaceae)華蓋木(Manglietiastrum sinicum)(其他常用學名包括Magnolia sinica 和Pachylarnax sinica)是僅分布云南東南部地區的典型極小種群野生植物，也是國家Ⅰ級重點保護野生植物和全球廣為關注的極度瀕危物種。近30年來，昆明植物所極小種群野生植物保護與利用團隊，較系統的開展了華蓋木種群現狀調查評估、種群生物學、繁殖生物學、保護遺傳學、種子生態學、土壤微生物等研究，同時開展了種質資源離體保存，以及人工繁殖基礎上遷地保護、種群增強、回歸自然與種群重建等綜合保護工作。為進一步揭示華蓋木“極小種群”的形成、維持與動態變化機制，為優化現有保護措施提供理論指導，我們在對華蓋木全基因組解析基礎上，對涵蓋所有種群及其他相關物種的個體開展了重測序，從全基因組、遺傳分化、遺傳多樣性、基因流、種群歷史、有害突變和近交等方面開展了深入研究。

該研究首次獲得華蓋木染色體水平的高質量全基因組，基因組大小1.84 Gb，contig N50為45 Mb，scaffold N50 為92 Mb，注釋了43, 473個蛋白編碼基因。通過與其他物種進行系統發育研究表明，木蘭目與真雙子葉植物和金魚藻目形成姊妹分支，而單子葉植物是其他核心被子植物的姊妹分支，木蘭目和樟目大約在122 Mya(百萬年以前)發生分化，而木蘭亞科和鵝掌楸亞科發約在23.4 Mya發生了分化。共線性(collinearity)分析顯示，與其他類物種分化后，木蘭科(華蓋木和鵝掌揪)經歷1次四倍化，樟科(牛樟)經歷2次四倍化，胡椒經歷3次四倍化，木蘭科和樟科共享一次四倍化。

為進一步解析華蓋木瀕危的分子機制，我們對華蓋木進行了重測序，種群結構分析顯示K=1時，CV的誤差最小，和其它相關物種相比，華蓋木呈現遺傳多樣性高(即θw值為0.01416，θπ值為0.01494)、遺傳分化低(Fst值為0.133)的特點。雜合性分析顯示華蓋木的平均雜合率為(1.29 ± 0.07) %，最低值為馬鞍底種群，最高值為大栗樹種群，而雜合率最低和最高的個體均出現在新寨箐種群。為推斷歷史氣候事件、人類活動等因素與華蓋木極小種群的關聯，使用Stairway plot2、PSMC等軟件分析群體歷史，結果表明，歷史上華蓋木經歷三次嚴重遺傳瓶頸，與冰期-間冰期作用、中更新世過渡等地質歷史事件一致。最后一次遺傳瓶頸之后，華蓋木的有效種群大小有所恢復，其Ne值為10.9，但種群調查大小僅幾十株，這應該與原生境破壞、林下種植等人類活動有關。此外，我們對華蓋木的遺傳負荷與基因組近親繁殖系數進行分析表明，華蓋木衍生的純合子有害等位基因(HoDA)的平均值為249(190-298)，最低值是篾廠種群，最高值是新寨箐種群，而馬鞍底種群有著最高比例的獨有的HoDA。華蓋木的雜合有害等位基因(HeDA)平均值為2607，最高值為XZQ，最低值為MAD。大約32.35%的有害突變的衍生等位基因頻率(DAF<0.05)，并且是雜合的，只有約7.1%的有害突變是純合的(DAF>0.05)。同時種群水平的連續純合頻率(FROH)最高的是馬鞍底種群，最低的是大栗樹種群。

綜上所述，近期強烈的人類干擾、反復的遺傳瓶頸、大量的有害突變積累是華蓋木“極小種群”形成的主因。據此，研究團隊提出對華蓋木保護措施優化時，要注意遺傳管理單元(MU)的劃分、潛在的未來近親繁殖衰退，未來還應該設計更多的不同種群/個體的人工異交策略，以減少近親繁殖造成的遺傳多樣性損失。本研究從保護基因組學研究視角為極小種群野生植物的科學保護提供借鑒。

該研究以 The chromosome-scale genome of Magnolia sinica (Magnoliaceae) provides insights into the conservation of plant species with extremely small populations (PSESP) 為題作為論文(Research)發表在國際期刊GigaScience (https://doi.org/10.1093/gigascience/giad110)。中國科學院昆明植物研究所副研究員蔡磊、助理研究員劉德團為該論文的共同第一作者，馬永鵬研究員、孫衛邦研究員為共同通訊作者。本研究工作得到了國家重點研發計劃科技基礎資源調查專項(2017FY100100)、云南省基礎研究計劃項目(202101AT070173)、國家自然科學基金項目(32101407)、云南省聯合基金重點項目(U1302262)的支持。

文章鏈接

https://academic.oup.com/gigascience/article/doi/10.1093/gigascience/giad110/7516261?searchresult=1

圖1 華蓋木生境以及形態特征

圖2 華蓋木得基因組特征與基因組進化

圖3 華蓋木的野外分布圖、種群結構、種群歷史以及種群間共享和獨特的有害突變分布的維恩圖