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近日，極危食蟲植物巨大腺毛草Byblis gigantea在昆明植物園開花了。該植物由愛好者捐贈，目前栽培于扶荔宮食蟲植物館。值得注意的是，這是第一株在中國培育者手中開放的巨大腺毛草。

腺毛草科Byblidaceae是一個小類群，僅包含腺毛草屬Byblis一個屬，共8個物種。相比于捕蠅草、豬籠草這樣的大明星，腺毛草作為一類食蟲植物可以稱得上是鮮為人知。

開花的巨大腺毛草

數月前，我們曾介紹過另一種在昆明植物園開放的絲葉腺毛草B. filifolia，其中提到大部分腺毛草是不知春秋的短命草本。而這次開花的主角與眾不同，是腺毛草科中的兩種多年生植物之一——巨大腺毛草B. gigantea(另一種是薄脊腺毛草B. lamellata)。

巨大腺毛草是一種多年生宿根小灌木，通常能長到30-45厘米高，僅產于澳大利亞西南部的珀斯附近，喜歡生活在季節性水域附近的濕潤沙地(Conran, 2002)。根據可靠的標本記錄，巨大腺毛草的分布區域曾經很廣泛，后來由于城市化導致棲息地嚴重喪失，野生種群被分割為幾個孤立種群，且野外個體數量非常稀少(Lowrie, 2013)。目前，被國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN red list)評為極危物種。

巨大腺毛草被IUCN評價為：極危CR

巨大腺毛草的葉片呈絲狀，面向中心的一面光滑無毛，而背向中心的一面布滿了小小的能分泌粘液和消化酶的腺毛，如同一條條毛茸茸的觸手。外表雖然看起來與茅膏菜科Droseraceae的部分植物以及露松科Drosophyllaceae的植物非常相似，但實際上后兩者屬于石竹目Caryophyllales，和腺毛草的關系并不近。但三者同樣都具有發達的分泌粘液和消化酶的腺毛及絲狀葉片，這恰恰是一個在適應食蟲性上趨同進化的極佳案例(Lowrie, 2013)。

腺毛草的葉片會分泌粘液粘住昆蟲，并消化之

巨大腺毛草的花大而艷麗，通常呈紫紅色，運氣好的話或許能夠遇見粉色或白色的花朵。花冠僅在基部的一點點聯合，并且朝著輻射對稱的方向轉變。只有彎曲的雄蕊和雌蕊表現出兩側對稱的特征。與一年生腺毛草類似，巨大腺毛草也會借助野火獲取競爭優勢，通常在野火燎原之后趁勢發芽并開花結果。不同的是一年生腺毛草從土壤種子庫中開始發芽，并在開花結子后死去，以種子的形式等待下一次發芽;而巨大腺毛草從深埋于地下的肉質根發出新芽，開花結子后當年生莖死去，以地下根形式休眠(Lowrie, 2013)。

巨大腺毛草鮮艷的花

自腺毛草被發現以來，為探究腺毛草的食蟲性，科學家陸陸續續做了很多實驗，但得到了許多相互矛盾的結果：有的實驗中腺毛草似乎能消化獵物(Bruce, 1905)，但有的實驗中則完全沒反應(Fenner, 1904)。以至于腺毛草究竟是不是一類食蟲植物一直充滿爭議。也有人發現，一些腺毛草會與獵蝽共生，當腺毛草沾上獵物時，獵蝽會將其殺死并吃掉，而獵蝽的排泄物則會被腺毛草吸收。因此人們懷疑，和同與獵蝽共生的捕蟲樹科Roridulaceae植物一樣，腺毛草雖然會捕捉獵物，但并沒有獨立消化能力(Lloyd, 1942)。

▲和巨大腺毛草共生的獵蝽Setocoris bybliphilus (來源iNaturalist)

但隨著研究方法的進步，后續實驗證明腺毛草的確可以分泌獨立的蛋白酶以及磷酸酶(Hartmeyer, 1997; 1998)。在可靠的證據支持下，大家才開始承認腺毛草確是一種食蟲植物。

但為什么之前的研究結果如此不統一呢?一項關于腺毛草分泌節律的研究解開了這個謎團。原來，腺毛草并非只要捉到獵物就會分泌消化液，而是僅在晚上以及陰天分泌消化液。在晴朗的白天，或許是為了減少蒸發，腺毛草不會分泌消化液。這為之前各種矛盾的結果提供了一個可能的解釋(Allen, 2019b)。

更多關于腺毛草腺毛的研究則發現，腺毛草的腺毛其實有三種類型：無柄腺毛、短柄腺毛和長柄腺毛(Li et al., 2023)。長柄腺毛和短柄腺毛的作用是分泌粘液捕捉昆蟲，而無柄腺毛的作用是分泌消化酶消化昆蟲。

▲巨大腺毛草的三種腺毛(Li et al., 2023)

除此之外，對巨大腺毛草的進一步研究發現，它們的腺毛并非是完全被動的，而是具有簡單的運動能力：當長柄腺毛感受到蛋白質時，它的柄會緩慢扭曲收縮，讓獵物接觸到更矮的無柄腺毛，從而高效消化獵物(Allen, 2019a; Poppinga et al., 2022)。

▲長腺毛通過運動將獵物送至無柄腺毛上(Poppinga et al., 2022)

由于發芽條件及環境要求十分苛刻，巨大腺毛草的栽培并非易事。在昆明植物園食蟲植物館中，我們有幸能夠見證這種食蟲植物第一次在中國保育者手中開放。這不僅是昆明植物園在培育食蟲植物上的重大突破，也是大家認識這種珍稀而獨特的植物的一扇寶貴窗口。

觀賞地點：扶荔宮溫室群-食蟲植物館-茅膏菜區

Reference

Allan, G. (2019a). Evidence of motile traps in Byblis. Carnivorous Plant Newsletter, 48(2): 51-63.

Allan, G. (2019b). Nocturnal and diurnal digestive responses in Byblis gigantea, Drosophyllum lusitanicum, and Roridula gorgonias. Carnivorous Plant Newsletter, 48(2): 64-73.

Bruce, A.N. (1905). On the activity of the glands of Byblis gigantea. Notes of the Royal Botanic Garden of Edinburgh, 16: 89-98.

Fenner, C.A. (1904). Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Entwickelungsgeschichte und Biologie des Laubblätter und Drüsen eniiger Insektivoren. Flora, 93: 335-434.

Hartmeyer, S. (1997). Carnivory of Byblis revisited - A simple method for enzyme testing on carnivorous plants. Carnivorous Plant Newsletter, 26(2): 39-45.

Hartmeyer, S. (1998). Carnivory in Byblis revisited II: the phenomenon of symbiosis on insect trapping plants. Carnivorous Plant Newsletter, 27(4): 110-113.

Conran, J. G. (2002). A revision of Byblis (Byblidaceae) in south-western Australia. Nuytsia—The journal of the Western Australian Herbarium, 15(Volume 15 Part 1, 6 Dec 2002): 11-19.

Li, Y. X., Chen, A., & Leu, W. M. (2023). Sessile Trichomes Play Major Roles in Prey Digestion and Absorption, While Stalked Trichomes Function in Prey Predation in Byblis guehoi. Int J Mol Sci, 24(6): 5305.

Lloyd, F. (1942). The Carnivorous Plants. Waltham. Massachusetts: 1-352.

Lowrie, A. 2013. Carnivorous Plants of Australia Magnum Opus, Volume 1. Redfern Natural History Productions. Poole, Dorset, England: 1-458.

Poppinga, S., Knorr, N., Ruppert, S., & Speck, T. (2022). Chemonastic Stalked Glands in the Carnivorous Rainbow Plant Byblis gigantea Lindl. (Byblidaceae, Lamiales). Int J Mol Sci, 23(19): 11514.