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Nature: 揭示從生態位組裝到擴散組裝的生態學轉變

理解驅動和維持局地群落中物種多樣性的因素，是生態學的一個核心但還尚未解決的問題。

生態位組裝理論(niche-assembly theory)認為，物種豐富度被解釋為可歸因于當地環境特性的穩定共存：物種在其生態位上有差異，這些差異共同穩定了群落的動態。

而擴散組裝理論(dispersal-assembly theory)——包括MacArthur和Wilson提出的島嶼生物地理學理論、生物多樣性中性理論和質量效應——認為，局地的多樣性源于物種遷入-消亡之間的平衡，并最終取決于區域生態過程。

這兩種截然不同的觀點哪個更正確，可能取決于背景。

一個關鍵的中介因素是群落的遷入率。在純粹的由生態位構建的群落中，物種豐富度和遷入率之間應該沒有關系（圖1a）。在純粹的由擴散構建的群落中，它們兩者關系應該是單調增長的（圖1b）。

這兩種理論的一個經典的統一假設是，擴散集群只適用于遷入數量過低而無法填補所有生態位的情況（圖1c)。事實上，MacArthur和Wilson推測，在他們的島嶼生物地理學理論中，遷入-消亡平衡和擴散組裝只適用于低于某個閾值的遷入率，高于該閾值的物種豐富度將主要由棲息地多樣性決定，即生態位組合或源物種庫的多樣性決定。

根據這一假設，物種豐富度與遷入率之間的關系在低遷入率下會增加，然后在高遷入率下會達到飽和（圖1c）。這個飽和點反映了物種的最大可能數量或島嶼或斑塊的生態位多樣性。

圖1：生態群落中物種豐富度與遷入率關系的理論預測。a, 生態位組裝假說預測物種豐富度（S）與遷入率（h）的關系是恒定的；b, 擴散組裝假說預測它們呈單調增長關系；c, 一個經典的統一假說提出，擴散組裝適用于低遷入率，生態位組裝適用于高遷入率; d, 一個新的統一假說預測了和c相反的情況。

然而，最近提出的一個新的統一假說，預測的情況正好相反：在遷入率低的地方適用生態位組裝，在遷入率高的地方適用擴散組裝（圖1d）。

根據這一假說，生態位將多樣性穩定在某個固定的水平上，并在遷入率較少的情況下為物種豐富度提供一個底線；但是，隨著遷入率的增加，群落會經歷從生態位組裝到擴散組裝的制度轉變（圖1d）。

所以，物種豐富度與物種遷入率的關系，在遷入率下幾乎是平坦的，而在高遷入率下是上升的（圖1d）。轉折點是發生在遷入足以壓倒生態位約束的地方，這導致了一個動態的遷入-消亡平衡。

這兩個截然不同的統一假說哪一個是正確的，對我們理解構建生態群落的力量有根本的影響。這兩種假說對遷入率-物種豐富度曲線的形狀做出了非常不同的預測，但目前還沒有任何實驗測試來區分它們。

對此，本研究在新加坡的熱帶潮間帶海堤上，進行了一個對群落進行操縱的田間控制實驗。

作者通過一個定制的實驗裝置，創新性操縱了整個實驗棲息地的遷入水平（圖2）。這個裝置包括一個標準化的混凝土底座（設計了復雜的地形，以模仿生境），和一個由不銹鋼支撐的帶孔的透明盒子（圖2a-b）。

通過改變孔的數量，就可以對進入該實驗生境斑塊的物種遷入水平進行控制（共創建了12個處理×5重復；圖2c）。這個裝置會在漲潮時被淹沒（95.2%的時間），在退潮時暴露（4.8%的時間）。

圖2：操縱潮間帶群落的物種遷入率的實驗裝置。

在實驗開始的一年里，作者每月對每個裝置里各種物種（主要為大型動物，也包括藻類和微生物群落）的數量、特性和豐度進行普查。在6個月后，基本上每個裝置的物種豐富度都穩定下來（除最高的遷入處理外）。

研究結果支持了新的統一假說（即圖1d）：當物種遷入較少時，物種豐富度變化不大（幾乎平坦）；當物種遷入率較高時，物種豐富度無限制地增加（上升階段）（圖3）。因此，在維持多樣性方面，物種的遷入率發揮了比生態位更大的作用。

在沒有大量物種遷入（孔數量h = 1,2,3,4和5）的情況下，大約有4或5個物種可以穩定地共存于實驗裝置的群落中。在中等物種遷入率（h≈10）的情況下，發生了向擴散組裝制度的過渡；最高的遷入水平（h=45）下的物種數量是低遷入處理的3倍（圖3）。

圖3：從生態位到擴散組裝轉變的證據。

增加物種豐富度的效果，部分是通過在高遷入處理中隨著遷入物種而增加總豐度，部分是通過在總豐度的基礎上增加物種豐富度來介導的（圖4）。

圖4：隨著遷入物種的增加，個體數量的增加和稀有物種豐富度的增加都有助于提高物種豐富度。

研究結果表明，與長期以來的理論預測相反，在大多數自然群落中（物種遷入率總是很高），物種豐富度主要由物種遷入率而不是由生態位決定。

在世界范圍內，由于各種人為因素，包括氣候變化和生境破碎化，生物多樣性正經歷著快速而復雜的變化。我們預測這些變化的能力，以及在面對這些變化時保持不同生態系統所提供益處的能力，目前受到塑造生物多樣性過程的不確定性的限制。了解這些過程的相對重要性，對于為保護和資源管理提供信息至關重要。

研究表明，物種遷入率在維持多樣性方面起著主導作用。因此，研究提醒不要過度依賴保護或改善局地尺度的生態位，僅靠這種措施可能只能維持適度的生物多樣性；研究強調，還應需要對決定物種遷入規模和組成的景觀連通性和景觀尺度過程也給予高度關注。例如，在海堤系統中，對生境的大規模保護可能比對當地海堤結構的改進更能使當地多樣性得到提高。

本研究創新的實驗方法/裝置也可以適用于其他系統，如實驗室條件下的一年生植物群落和微生物群落。該實驗方法還可用于評估群落何時是生態位組裝還是擴散組裝。實驗還可以作為一個"生態位檢測器"，即評估有多少物種可以在沒有大量遷入的情況下共存的工具。

作者預測，將該實驗方法應用于其他系統將進一步支持這樣的假設：生態位多樣性通常比自然棲息地的典型總物種豐富度低得多，這意味著大多數物種不是穩定地共存，而是短暫地共存，并依賴于持續的物種遷入（即質量效應，mass effect）。大多數自然群落都是擴散組裝系統。

鑒于有證據表明存在兩種不同的組裝制度，作者鼓勵未來的實驗工作——無論是潮間帶系統還是其他群落——應仔細區分哪種制度在任何特定情況下占優勢，并分別研究每種制度。

為了理解擴散-組裝系統，生態學家必須設計更多的跨尺度研究，將局地和區域動態聯系起來。僅僅通過孤立地研究系統，即不考慮物種遷入因素，無法厘清驅動一個小型局地群落多樣性的因素。

本實驗研究（以及加上之前對島嶼群島的觀察和理論工作）發現，擴散組裝是大多數生態群落的普遍構建制度，而穩定的生態位數量很低。這可能解釋了生態位理論在低多樣性實驗系統中的相對成功，但卻在大多數自然系統中，特別是在熱帶雨林和珊瑚礁等高多樣性系統中未能提供一個預測框架的原因。對生物多樣性的普遍理解的探索將受益于更多的實驗測試，以確定在不同的環境中哪種組裝模式（生態位或擴散）占優勢。

文章信息

標 題|Unveiling the transition from niche to dispersal assembly in ecology

類 型 | Article

作 者 |Lynette H. L. Loke & Ryan A. Chisholm

時 間 |2023-06-07

©Nature

doi: 10.1038/s41586-023-06161-x

編 譯丨DiTao.Song @生態趨勢

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