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第三紀孑遺植物代表生命之樹上獨特支系，多為單型或寡型屬，其滅絕將深刻影響種子植物譜系多樣性格局。孑遺植物野生種群小，呈片段化分布，種群自然更新能力弱;在人類活動導致生境片段化日益加劇背景下，理解其適應性與進化潛力對其保護具有重要意義。突變負荷的進化是影響物種生存的關鍵遺傳因素，然而，種群動態歷史、自然選擇如何影響孑遺植物的基因組變異、遺傳負荷，從而決定其適應性和進化潛力仍知之甚少。

金錢槭屬(Dipteronia Oliv.)是無患子科(Sapindaceae)落葉喬木，為東亞特有的第三紀孑遺木本屬，古近紀曾廣泛分布于東亞和北美，而僅在東亞現存兩個物種，即金錢槭(D. sinensis Oliv.)和云南金錢槭(D. dyeriana Henry)，前者較為廣泛地分布于中國西南地區，而云南金錢槭局限分布于云南東南部，被《中國植物紅皮書》及國際自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)紅色名錄列為瀕危物種。近日武漢植物園東亞植物演化、保護與利用學科組邱英雄研究員團隊以“Genome sequences and population genomics provide insights into the demographic history, inbreeding and mutation load of two ‘living fossil’ tree species of Dipteronia”為題在The Plant Journal在線發表了金錢槭屬的保護基因組學研究論文。該論文組裝了兩個物種的高質量基因組，并開展了比較基因組學分析，結合群體重測序數據，揭示了兩物種的遺傳結構和保護單元;比較了不同物種及種內各譜系的遺傳變異、種群動態歷史、近交、選擇效率、有效種群大小、有害突變積累式樣，揭示了它們之間的相關性，闡明了現存物種的適應潛力以及云南金錢槭瀕危的遺傳機制，提出了保護對策。本研究強調了不同種群動態歷史對第三紀孑遺植物有害突變的積累和清除的影響，這些突變可能決定其長期生存和滅絕風險，研究結果對第三紀孑遺植物以及其他物種的小種群有害變異的遺傳管理具有重要意義。

首先，研究團隊基于Illumina、PacBio long reads和Hi-C測序技術相結合的策略組裝獲取了金錢槭和云南金錢槭的參考基因組。對金錢槭、云南金錢槭、漾濞槭和元寶槭基因組共線性分析結果表明，金錢槭屬兩個物種的基因組經歷了大規模的染色體重排，與槭屬物種一樣，金錢槭屬兩個物種基因組均只經歷了一次古代的γ事件而沒有經歷近期的全基因組加倍。對金錢槭16個種群54個個體和云南金錢槭7個種群40個個體進行重測序，ADMIXTURE分析將金錢槭劃分為以長江為界的南北兩個譜系，云南金錢槭分為三個譜系，位于蒙自縣老寨鄉的LZ、文山國家級自然保護區內的WS種群以及位于麻栗坡縣的MLP種群(距離云南金錢槭主要分布地文山國家級自然保護區100多公里，為2017年重新發現)各自形成單獨基因池，應作為獨立保護單位開展遷地保護。

對金錢槭和云南金錢槭及各譜系的遺傳多樣性及近交系數進行比較，發現金錢槭的遺傳多樣性高于云南金錢槭，而近交程度低于云南金錢槭。ROH分析表明兩個物種的種群內普遍存在近期的近交。金錢槭的北部譜系遺傳多樣性高于南部譜系，近交程度低于北部譜系。云南金錢槭的MLP譜系種群規模最小，其遺傳多樣性水平卻不低，且近交系數最小，同時擁有很高的雜合度和高比例的克隆個體。

進一步結合系統發育基因組學、PSMC和FASTSIMCOAL2進行譜系分化歷史和種群動態歷史推斷，結果顯示：金錢槭自中新世晚期以來發生種群收縮，并在晚中新世到上新世分化為長江南北兩個譜系;云南金錢槭的MLP譜系在更新世早期到中期先分化，隨后WS與LZ譜系在更新世中期進一步發生分化。表明了中新世末期/上新世全球氣候變冷和更新世氣候動蕩驅動金錢槭和云南金錢槭的持續譜系分化。而近期人為因素導致云南金錢槭MLP譜系發生急劇收縮，因此其仍保留了一定程度的祖先多態性。

對兩個物種及譜系的有害突變積累進行比較分析發現，云南金錢槭積累的有害突變比例顯著高于金錢槭，金錢槭種群規模較小的南部譜系比北部譜系積累了更多的有害突變，同時南部譜系對極端有害突變有一定的清除能力。而云南金錢槭的小種群(即LZ和MLP)由于近期種群急劇縮小、遺傳漂變加劇及無性繁殖比例增加，雖然對有害突變有一定的清除能力，但相比分布于文山國家級自然保護區內的WS種群仍積累了較多有害突變，特別是MLP種群積累了大量嚴重有害的功能缺失(LoF)突變，且有一部分與響應環境刺激、RNA分解代謝及種子發育相關的LoF突變已在麻栗坡譜系固定，對其適應性潛力造成嚴重負面影響，建議從WS種群挑選遺傳負荷低的個體，對MLP種群開展遺傳拯救。

浙江大學已畢業博士生馮鈺(現為中國科學院成都生物研究所特別研究助理)為論文第一作者，中國科學院武漢植物園邱英雄研究員和美國圣路易斯華盛頓大學Kenneth M. Olsen教授為論文共同通訊作者。該研究樣品采集得到了朱鑫鑫、廖帥、周建軍、馮力等人以及云南省昆明植物所、云南省文山國家級自然保護區管理局、麻栗坡縣林業局、陜西省牛背梁國家級自然保護區管理局、河南省南召寶天曼管理局、四川省寶興縣林業局、甘肅省黨川林場、湖北省神農架管理局、湖北省大老嶺保護區管理局、湖北省后河保護區管理局等相關單位的幫助和支持。浙江大學陳軍研究員、四川大學馬濤教授為該研究結果解讀提出了寶貴的建議和討論。該研究得到了國家重點研發計劃(2022YFF1301703, 2017YFA0605100)、國家自然科學基金(31872652, 32161143003)、國家科技基礎資源調查專項(2017FY100100)等支持。

論文鏈接

圖1 金錢槭和云南金錢槭基因組比較

圖2 金錢槭和云南金錢槭的群體遺傳結構

圖3 金錢槭和云南金錢槭的譜系分化及種群動態歷史

圖4 金錢槭和云南金錢槭各譜系的有害突變積累及清除比較