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灰狼從黃石公園消失了七十年，沒有人確切地知道那七十年里，黃石公園的生態系統究竟發生了什么。

一個我們從小耳熟能詳的故事是：上世紀二十年代，農牧場主們為了保護家畜和鹿群，把黃石公園里的狼群都獵殺了，從此后鹿群失去了掠食者的控制而數量劇增，幾乎吃光了公園里的柳樹，失去了食物的鹿群又大量餓死，直到美國人從加拿大重新引入了狼群，鹿群的數量才再次趨于穩定，柳樹又重新長出了新葉。

狼可以作為控制鹿群數量的關鍵 | Gary Kramer / Wikipedia

這是教科書里關于生態平衡的經典案例。但事實遠沒有這么簡單。在人類將狼群從黃石公園抹除后，數量膨脹的鹿群的確對當地植被造成了嚴重破壞，然而當狼群重新進入黃石公園之后，大部分柳樹——如布氏柳（Salix boothii）和格氏柳（S. geyeriana）——數量并沒有得到很好的恢復，更多的柳樹仍在枯死。

“柳樹—加拿大馬鹿—灰狼”是一個簡單的鏈條，但黃石擁有極為復雜的網狀生態系統。在這場長達大半個世紀的區域生態變遷事件中，越來越多的數據將事件的核心指向了我們今天的主角——美洲河貍（Castor canadensis）。

“仿佛聽見有人夸我可愛。” | Steve / Wikipedia

一生和水相依

請回憶一下你所有的關于河貍的印象，也許腦海中會蹦出一只肥碩的帶著扁扁尾巴和大門牙的大老鼠。的確，河貍是體型僅次于水豚的世界第二大嚙齒目動物，和我們熟悉的褐家鼠一樣，河貍擁有終身不斷生長的門牙。

門牙可以終生生長，這很河貍 | Sklmsta / Wikipedia

目前世界上還生活著兩種河貍，歐亞大陸上的歐亞河貍和美洲大陸上的美洲河貍，其中歐亞河貍的平均體重（平均約20kg）略大于美洲河貍（平均約17kg），但生活在高緯度加拿大西北領地的美洲河貍體型略大于歐亞河貍，有記錄最大的美洲河貍體重達50kg——這符合生態學中的伯格曼法則：同一類恒溫動物的體形會隨著生活地區緯度或海拔的增高而變大。

歐亞河貍（左）和美洲河貍（右） | Klaus Rassinger, Gerhard Cammerer / Wikipedia

美洲河貍的一生依水而居，主要以北美河流邊生長的布氏柳、顫楊、黃樺、單葉梣（chén）等的嫩芽、枝葉和柔軟的樹皮為食。它扁平的尾巴和帶蹼的后足在水中提供極強的推進力和靈活的方向控制，粗硬的長毛發和濃密柔軟的短毛發構成了兩道屏障。成年河貍的肛門腺會分泌防水油脂（同時也用做氣味領地標記），皮下脂肪肥厚——這些都是對寒冷水下環境的適應。

游泳的河貍 | Benson Kua / Wikipedia

天生的筑壩行家

當我們開車橫穿加拿大或美國西北部，在那些緩緩流過闊葉林的河邊，會看到一些似乎是人為構建的、由倒下的橫木和枯枝筑成的堤壩，堤壩內側常常還有露出水面的一座樹枝堆成的小島。如果我告訴你這些堤壩和小島，甚至整片湖都是美洲河貍的杰作，你是否會驚訝？

事實上，河貍在其分布區域更廣為人知的生活方式就是筑壩和營巢。成年河貍選擇恰當的位置，挖掘河泥、堆壘石塊作為基礎，用門牙一點點地啃，將一棵河邊的布氏柳從基部伐倒——樹倒落在淺河中，將河水截斷，之后再去尋找合適的材料將堤壩的雛形筑高，直至完工。

啃樹什么的，完全沒問題 | D. Gordon E. Robertson / Wikipedia

而在筑壩的同時，水中的“別墅”也在忙碌中一點點成型，那些外觀上毫不起眼的小島，內部卻有多個迷宮般的隔間，巢穴頂端有通氣口，巢穴的入口設置在郊狼、狼、黑熊、美洲獅等掠食者難以企及的水下。它們會為堤壩修筑排水通道，以免豐水期蓄水過滿高過巢穴，這些工作常常由美洲河貍一家通力完成。

河貍的巢穴 | Wikipedia

值得一提的是，河貍是哺乳動物中少有的一夫一妻典范。和嚙齒目的很多其他動物不同，美洲河貍每年只繁殖一次，每胎產仔2～6只，年幼的河貍會在出生后超過一年的時間里和父母在一起，協助建造和修補堤壩巢穴。這些堤壩一旦建成，除非被洪水或其它外力強烈破壞，大部分河貍會嘗試終身維護它。有時堤壩會擴張到相當的規模，2007年，經由衛星所發現的已知最大的河貍壩寬達850米，這甚至超過了胡佛大壩的長度。

既安全又舒適，看過河貍巢穴的人恐怕都會為之驚嘆，以至于多所美國大學的工程學院，包括麻省理工學院、加州理工學院都以美洲河貍作為徽章或吉祥物。

河貍建造的堤壩 | Wsiegmund / Wikipedia

生態“關鍵種”

回到之前的問題，美洲河貍何以被認為是黃石公園生態系統問題的核心？

生態學和保護生物學中有一個概念稱為“關鍵物種（keystone species）”，指的是那些對生態系統的影響力巨大到與物種自身體型或生物量不成比例的物種。美洲河貍就是這樣一個“關鍵種”，它們構筑的堤壩強烈地影響和塑造了北美的淡水生態系統。

美洲河貍就是這樣一個“關鍵種” | Cheryl Reynolds / Wikipedia

已經有充足的數據表明，河貍堤壩的存在使得水體中氮磷得以沉降，水質上升；河貍堤壩包圍的河流形成大塊流水緩慢的濕地，為遷徙的水鳥提供了充足的棲息地，包括河貍巢穴的頂部也常常成為黑嘴天鵝和加拿大雁極佳的育雛點。

懷俄明州的一項調查顯示，在那些存在著河貍堤壩的濕地，野鴨的數量是沒有河貍堤壩濕地的75倍；被河貍堤壩阻隔的緩慢水流滋生了大量水生植被，這些水生植被又給洄游產卵的鮭魚和鱒魚提供了孵化場所。

褐鱒 | Eric Engbretson / Wikipedia

這些影響，甚至在河貍離開以后也長期存在，是美洲河貍長期和北美生態環境中其他物種共同演化的結果，是自然界的平衡。生態系統是一部長篇小說的話，河貍就是其中最好的故事架構師。

而在黃石公園的例子里，失去狼群控制而數量劇增的加拿大馬鹿，大量取食了河邊的樹葉，河貍所賴以生存的柳樹數量急劇下降，失去了食物來源的美洲河貍數量也跟隨下降。失去了河貍構筑的堤壩，整個黃石公園的地下水水位下切，更多柳樹因為根部無法吸收到水而枯死。這形成了惡性循環，甚至于那些世界級的自然景觀如猛犸泉，也受此波及。

猛犸泉也受此波及 | Brocken Inaglory / Wikipedia

故事不該結束

我們可能會有些困惑，黃石公園畢竟只是美國西部的一小部分，并非是和周圍有生態阻隔的孤島。這樣一個區域，其生態系統必然也要受到周圍區域的影響，美洲河貍這樣的數量波動為什么不能由周圍得到補充呢？

讓我們把視線再次放遠一點。在經歷了20世紀的環保運動后，目前整個北美穩定生活著1000～1500萬只美洲河貍，IUCN將美洲河貍列為“無危”物種，即在一段時間里并不會遭受滅絕威脅。

IUCN將美洲河貍列為“無危”物種 | Cliff / Wikipedia

但在17世紀初，也就是歐洲人剛開始在北美建立殖民地的時候，整個北美大約分布著1～2億只美洲河貍。從這里可以看出，今天美洲河貍的數量，已經不及受人類強烈影響之前的十分之一。以美洲河貍作為“關鍵種”的影響來看，人類已經徹底地改變了北美的河流生態。

400年來美洲河貍生存狀況的變化，毋庸置疑是人類文明史和殺戮史的一部分。

河貍皮 | Mickey Bohnacker / Wikipedia

從十六世紀起，歐洲上流社會開始流行戴“獺皮帽（beaver hat）”，形狀包括我們熟悉的那種高禮帽。從名字可以知道，這種帽子與河貍皮相關，事實上它正是由河貍的軟毛壓氈制成的，河貍近皮膚處的毛發濃密柔軟且保暖，被視作制帽的極佳材料。

另一方面，成年歐亞河貍和美洲河貍的肛門腺分泌物被稱為“Castoreum”即“海貍香”，從古至今被視作珍貴的高級香料，在當時更被鼓吹為能治療頭痛、炎癥、退熱的萬靈藥。這幾個原因，使得獵取河貍獲益極大。河貍所構筑的堤壩和巢穴安全舒適，卻根本無法抵御人類所設下的陷阱鐵籠。

獺皮帽 | Syntax max 2.0 / wikimedia

在歐洲本土的歐亞河貍被大量獵殺的同時，數量巨大的美洲河貍也被人類盯上了。在1620～1630年，每年在馬薩諸塞州和康涅狄格州被獵殺的河貍就超過10000只；僅十年后，每年在哈德遜河和紐約州被獵殺的河貍就超過了80000只。

美國東部的河貍劇烈減少之后，利益驅使著人們向西部進發。沿著密西西比河、圣勞倫斯河，跨過中部平原，歐洲人從北美原住民、皮草獵人（Mountain man）手中收購、交換河貍皮張。十九世紀的“加州皮毛熱”遠在“淘金熱”之前，強烈地促進了歐洲殖民者開拓北美西部。

歐亞河貍被捕獵后，獵人盯上了美洲河貍 | Per Harald Olsen / Wikipedia

歐洲人追逐著河貍的皮毛，沿著河流湖汊，來到了廣袤的西部。在這場運動中，美洲河貍所構筑的堤壩大量消失，潰滅的還有那些堤壩圍成的濕地和精致的淡水生態世界。

幸運的是，進入20世紀后，需求的下降加之如火如荼的環保運動，最后終止了對美洲河貍的大規模獵殺。目前美洲河貍的數目在穩定恢復，甚至出現在了紐約市區的植物園。饒是如此，因為美洲河貍較低的繁殖率，北美東部的很多區域也難以再見到河貍的身影了。

不要讓美洲河貍以后只能出現在畫上 | John James Audubon / Wikipedia

我所生活和工作過的美國中部城市圣路易斯，是早期河貍皮毛交易最大前鋒和中轉站。四年多前我和朋友在離圣路易斯不遠的伊州南部的一大片落羽杉濕地里徘徊許久，也始終沒能看見一只河貍。然而一年后的一個下午，在華盛頓州的一片湖灘，我見到了河貍的堤壩——望遠鏡里，一家五只在修補巢穴，在堤壩邊叼著樹枝躍入水中，躍上屋頂。

那一刻，我理解了“as busy as a beaver”一般的忙碌。夕陽照著它們金色發光的皮毛，如萬物初生般美好。