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原生生物,多樣化的“小”角色

媒體:開放動物學  作者:NakedZoology   專業(yè)號:孫瑩 2025-01-17 10:35:44

導讀

原生生物是地球生物多樣性中的重要組成部分,其種類繁多,形態(tài)各異。

它們生活在液態(tài)水的各種環(huán)境中,從海洋到淡水、濕地和土壤等。有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵成員,扮演著重要的生態(tài)角色,如浮游生物在海洋中的生態(tài)系統(tǒng)中扮演著初級生產(chǎn)者的角色。另一些原生生物則可能是人類疾病的病原體,對人類健康產(chǎn)生重要影響。

在探索生命多樣性和了解地球生態(tài)系統(tǒng)的過程中,原生生物都扮演著不可或缺的角色。

01

分類歷史

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Phylogenomic tree of eukaryotes(2020)

by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson

德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯于1830年首次將原生生物與其他生物區(qū)分開來,但當時的分類標準非常主觀,以至于“礦物質(zhì)界”仍然被包括在生物分類系統(tǒng)中。直到德國生物學家恩斯特·赫克爾于1866年首次使用了“原生生物”(Protista)這一術語,并將礦物質(zhì)界移除,當時的生物分類才由植物界、動物界和代表“原始生命界”的原生生物界組成。

隨后,美國生物學家羅伯特·惠特克建立了一個包含真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統(tǒng)。為了區(qū)分真核生物和原核生物,他規(guī)定了“原生生物界”(Protista)僅代表真核微生物,而將原核生物劃分為“原核生物界”(Monera),從而形成了五界分類系統(tǒng)。

這個分類系統(tǒng)也是目前我國大部分經(jīng)典教科書考察體系仍在使用的系統(tǒng)。值得注意的是,由于早期研究手段的限制,藍藻(即藍細菌,屬于藍綠藻門 Cyanobacteria)直到后來才被從植物界中劃分到原核生物界。

后來隨著以三域系統(tǒng)為代表的現(xiàn)代分類學的發(fā)展,超微結(jié)構(gòu)、生物化學和分子生物學證據(jù)逐步被應用。現(xiàn)代分類將真核生物域劃分為六個界:囊泡藻界、古蟲界、有孔蟲界、真菌界、植物界和動物界。我國部分較為現(xiàn)代的教科書采用了這種分類方法,但也存在一定爭議。

02

發(fā)展和現(xiàn)狀

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International Society of Protistologists

2005年,國際原生生物學家協(xié)會提出了一個當時被廣泛接受的真核生物分類框架。在這個框架下,原生生物被分為六個類別(super groups),有些文獻稱之為“界”。這種分類方法重新界定了變形蟲類、真菌類、有孔蟲類甚至動物類之間的關系,其中最主要的變化是將變形蟲類從有孔蟲界中分離出來。

這六類包括:

古蟲界 (Excavata),鞭毛蟲等原生生物;

變形蟲界 (Amoebozoa),阿米巴與黏菌等;

后鞭毛生物(Opisthokonta),動物、真菌、領鞭毛蟲類(choanoflagellate)等;

有孔蟲界(Rhizaria),有孔蟲、放射蟲、某些變形蟲原生生物;

囊泡藻界 (Chromalveolata),包括傳統(tǒng)意義上的不等鞭毛門 (Heterokonta)、定鞭藻門 (Haptophyta)、隱藻門 (Cryptophyta) , 囊泡蟲總門(Alveolata);

泛植物界 (Archaeplastida),陸生植物、綠藻、紅藻、灰胞藻等。

近年來,2005年的共識受到了很多挑戰(zhàn)。

目前,在國內(nèi)各大院校經(jīng)典動物學定量考察中,普遍認可的原生生物大類群包括囊泡藻界、古蟲界和有孔蟲界。本文也采用了這種分類系統(tǒng)進行介紹,但需要明確的是,目前對于每個大類群下屬的生物種類仍存在很大的爭議。

03

囊泡藻界,水域生態(tài)的基礎

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左上起順時針:定鞭藻、硅藻、卵菌(Oomycota、水霉)、隱藻與褐藻(巨藻,Macrocystis,現(xiàn)在一般劃分在植物界)

via Wikimedia

目前已經(jīng)證明,囊泡藻界是一個多系群。只有將定鞭藻門和隱藻門排除在外,囊泡藻界中的生物才能被認為是單系群。囊泡藻界包括以下四大類群:定鞭藻門(Haptophyta)、隱藻門(Cryptophyta)、不等鞭毛門(Heterokontophyta或Stramenopiles)和囊泡蟲總門(Alveolata)。

其中的囊泡蟲類可分為4個門,頂復門(Apicomplexa),營寄生的原生生物,具有頂體復合體,除配子外缺少軸絲運動結(jié)構(gòu),有許多傳染病的病原體屬于這個門;色蟲門(Chromerida),一種具有光合自養(yǎng)的海生原生動物,是頂復門與藻類的進化過渡的中間物種;纖毛蟲門(Ciliate), 非常常見的原生動物,具有成排的纖毛;雙鞭毛蟲門(Dinoflagellate),往往有葉綠體,過去算作藻類植物的一門。

04

古蟲界,教科書生物“眼蟲”

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眼蟲 圖片來源 Wikimedia

這些原生生物由于在真核生物的系統(tǒng)發(fā)生樹中處于底部位置,與細菌、古菌等外群關系較近,因此被稱為古蟲界。根據(jù)其線粒體的有無,古蟲界可以進一步分為盤嵴亞界(Discoba)和后滴門(Metamonada)。

前者包括了許多令無數(shù)分類學家頭痛的眼蟲門(Euglenozoa),而后者雖然沒有線粒體,但包含了功能上類似于線粒體、形態(tài)有很大變化的細胞器。

05

有孔蟲界,各種各樣的原生生物

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PART.1

變形蟲

變形蟲包括絲足蟲類、各種各樣的變形蟲(阿米巴,Amoeba)以及鞭毛蟲(flagellates)。它們通常具有絲狀的假足,在土壤中十分常見。關于變形蟲類是否應該獨立分在變形蟲界(Kingdom Amoebozoa)還存在爭議。

PART.2

有孔蟲門

有孔蟲門擁有網(wǎng)狀假足,通常是海洋的底棲生物(benthos)。大部分有孔蟲門生物具有鈣質(zhì)(石灰質(zhì)/碳酸鈣)外殼,其中部分種類的外殼十分精美。有些有孔蟲類的生命周期包括雙倍體和單倍體產(chǎn)生的交替。

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有孔蟲繪圖 圖片來源《自然界的藝術形態(tài)》

PART.3

放射蟲門

放射蟲門的原生生物呈現(xiàn)出變形蟲狀,擁有軸足(axopods),通常是海洋的浮游生物(plankton)。

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06

結(jié)語

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原生生物作為生命多樣性中的重要組成部分,展現(xiàn)了令人驚嘆的生態(tài)適應性和生物多樣性。它們在各種水域環(huán)境中廣泛分布,從海洋到淡水湖泊,甚至是溫泉和極端環(huán)境中都有發(fā)現(xiàn)。

有些原生生物是生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵成員,負責分解有機物質(zhì)、提供食物來源,并維持生態(tài)平衡。另一方面,一些原生生物是病原體,對人類和其他生物造成健康威脅。

通過對原生生物的研究和了解,我們能夠更好地理解生命的起源、進化和生態(tài)系統(tǒng)的功能。同時,也為探索新的藥物和治療方法提供了重要線索。在未來,我們需要持續(xù)關注原生生物的研究,以保護生物多樣性,維護生態(tài)平衡,并應對可能的健康挑戰(zhàn)。

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