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變幻莫測的雨林精靈：毛葉蕨

（地區(qū)絕滅 RE；再發(fā)現(xiàn)）

作者：孫英寶

毛葉蕨Hymenophyllum pallidum (Blume) Ebihara & K. Iwats. —Trichomanes pallidum Blume是膜蕨科膜蕨屬植物，產(chǎn)于中國海南和臺灣地區(qū)，馬來西亞、越南、斯里蘭卡、印度尼西亞、菲律賓及大洋洲的塔希提島等熱帶地區(qū)均有分布，生長于山谷密林下溪邊，附生于樹干或巖石上，海拔 800 ～ 1000 米。該種最早于1828 年發(fā)表于鬃蕨屬（Trichomanes）中，命名為Trichomanespallidum Blume，模式標(biāo)本于1828 年前采自爪哇，雖然亞洲熱帶分布較為廣泛，但在中國僅有海南和臺灣的分布記錄，在海南曾有吊羅山（1954 年和 1975 年）和瓊中縣（1954 年）的采集記錄，1975年以后的多次考察中再?zèng)]有該種的蹤跡，因此2013年被《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷》評估為地區(qū)絕滅等級（RE），2015年該種在海南被重新發(fā)現(xiàn)。

形態(tài)特征

毛葉蕨的植株高 4～12 厘米。根狀莖纖細(xì)，絲狀，長而橫走，纏結(jié)，淺褐色，疏被淺褐色開展的節(jié)狀毛。葉遠(yuǎn)生；葉柄纖細(xì)如絲，深褐色，基部被淺褐色的節(jié)狀毛，上部光滑，無翅；葉片長圓或長圓披針形，先端鈍圓，基部近截形而稍下延，二回深羽裂；羽片8～10 對，長圓狀卵形至斜卵形，先端鈍，基部斜楔形；裂片線形，極斜向上，全緣，小脈兩側(cè)的鞘上被柔毛。葉脈纖細(xì)，兩面僅可見，褐色，叉狀分枝，末回裂片有小 1 條。孢子囊群少數(shù)，著生于向軸的短裂片的頂端；囊苞狀，長約1 毫米，口部截形，全緣；囊群托纖細(xì)，突出。

發(fā)現(xiàn)之旅：從爪哇采集到反復(fù)定名

毛葉蕨是一種精巧的附生蕨，葉背面披著神秘的白霜，悄然攀緣在熱帶雨林中的樹干上，很難被人發(fā)現(xiàn)。1819年，22歲的卡爾·路德維希·馮· 布盧姆（Karl Ludwig von Blume，1796-6-9～1862-2-3）來到了爪哇，住在世界著名的茂物植物園創(chuàng)始人及第一任園長卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德（Caspar Georg Carl Reinwardt，1773-6- 5～1854-3-6）提供的居所里。當(dāng)?shù)孛利惖淖匀画h(huán)境深深吸引和震撼了他，布盧姆隨即開始了植物采集和研究。在1819年至 1826 年的7年中，布盧姆足跡遍及西部和中爪哇省，最東到達(dá)南望（Rembang），1828年他在《爪哇植物名錄II 》（Enumeratio Plantarum Javae fasciculus 2）第 225 頁，正式描述了采集于原始森林樹干上的毛葉蕨，并命名為 Trichomanes pallidum。

有趣的是，毛葉蕨總是“變化無?！?，其外形經(jīng)常發(fā)生大幅度的變異，如何確定其真正歸屬，讓植物學(xué)家們十分頭痛。布盧姆定名后不久，其他植物學(xué)家對其進(jìn)行了多次修訂，該種不斷被歸入不同的屬，包括邊脈膜蕨屬（Craspedoneuron）、假脈蕨屬(Crepidomanes）、毛葉蕨屬（Pleuromanes）等，相應(yīng)地其學(xué)名也不斷變化，包括Craspedoneuron pallidum、Crepidomanes pallidum、Pleuromanes pallidum等。不僅如此，毛葉蕨還用“分身術(shù)”多次欺騙植物學(xué)家，被植物學(xué)家誤認(rèn)為是幾個(gè)新物種。因此多年后，植物學(xué)家們又將 Trichomanes album、Trichomanessavaiense等種并入到毛葉蕨。目前，這個(gè)變化莫測的植物精靈被歸入了膜蕨屬，其學(xué)名也相應(yīng)變更為 Hymenophyllum pallidum (Blume ) Ebihara & K. Iwats. 。

茂物植物園之父：卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德

雖然毛葉蕨的發(fā)現(xiàn)者及發(fā)表人為卡爾·路德維?！げ急R姆，但這份成績也少不了他的資助人和幫助者——茂物植物園創(chuàng)始人及第一任園長卡斯珀·格奧爾格·卡爾·瑞華德（Caspar Georg Carl Reinwardt，1773-6-5～1854-3- 6）。說到瑞華德的名字，可以列舉出很多植物和動(dòng)物方面與之相關(guān)的事，例如Reinwardtia是印度尼西亞茂物植物園主辦的植物分類學(xué)期刊的名字，Reinwardtia是石海椒屬植物的拉丁學(xué)名，reinwardtii是二眼豬籠草、南亞合睫蘚、木毛蘚、長花鏈珠藤、鷹爪十二卷等植物的種加詞。又如 Reinwardtoena是長尾鳩屬的拉丁名，reinwardtii是黑蹼樹蛙、藍(lán)尾咬鵑、黑頭鶇鹛、橙足塚雉等動(dòng)物學(xué)名的種加詞。此外，Reinwardt 是阿姆斯特丹藝術(shù)大學(xué)博物館學(xué)和文化遺產(chǎn)學(xué)系下屬的一個(gè)學(xué)院的名字。2006年5月16日，在茂物植物園成立189年之際，印度尼西亞科學(xué)院（Indonesian Institute of Sciences，LIPI）修建的Reinwardt 紀(jì)念碑在園內(nèi)落成。這些都與瑞華德在動(dòng)植物方面的成就密不可分。

瑞華德出生在德國呂特林豪森，14歲時(shí)在哥哥工作的阿姆斯特丹藥房當(dāng)學(xué)徒，后在雅典娜神學(xué)院接受教育，并從事化學(xué)和植物學(xué)方面的研究工作。1800～1808年，他在荷蘭哈得維克大學(xué)擔(dān)任博物學(xué)教授，并于1808年成為荷蘭皇家科學(xué)院成員。1816年，他被任命為當(dāng)時(shí)荷蘭殖民地東印度群島的農(nóng)業(yè)、藝術(shù)和科學(xué)負(fù)責(zé)人。1817年，他在爪哇的茂物創(chuàng)建了植物園并擔(dān)任園長，對周邊摩鹿加群島、帝汶島、蘇拉威西島等島嶼的植物進(jìn)行收集并種植于園內(nèi)。1822年，瑞華德回到荷蘭，1823年成為萊頓大學(xué)博物學(xué)教授，并專注于化學(xué)、植物學(xué)和礦物學(xué)的研究工作。

所屬類群：神秘奇特的膜蕨科植物

毛葉蕨所屬的膜蕨科（Hymenophyllaceae）是蕨類中既特殊又復(fù)雜的類群。膜蕨科植物主要分布在潮濕的熱帶地區(qū)，常與苔蘚一起攀附在樹干上。當(dāng)周圍空氣變得干燥，它們的葉子會(huì)如死亡般卷曲起來，一旦被水打濕，又會(huì)像苔蘚一樣恢復(fù)伸展?fàn)顟B(tài)?；蛟S正因?yàn)檫@樣的本領(lǐng)，它們既喜歡潮濕的水邊，又占領(lǐng)著干燥的山地，具有強(qiáng)悍的生態(tài)適應(yīng)性。

全世界共有膜蕨科植物750～800種，其形態(tài)與進(jìn)化特征復(fù)雜多樣，如何將它們劃分到不同的“屬”，一直是植物學(xué)中的難題。分屬后，如何繼續(xù)劃分到“種”也令植物學(xué)家頭痛。如毛葉蕨所在的膜蕨屬，全世界共有同屬植物約250種，分布于熱帶到溫帶的廣大地區(qū)。近年來，植物學(xué)家馬新業(yè)等人使用DNA條形碼分子鑒定法，通過標(biāo)記psbA-trnH基因間區(qū)，終于有效地區(qū)分毛葉蕨以及其同屬蕨類——指狀細(xì)口團(tuán)扇蕨［Hymenophyllum digitatum (Sw. ) Copel.］。